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普氏野馬
主要生存于中亞地區(qū)的野馬
普氏野馬（學名：Equus przewalskii），也稱蒙古野馬或亞洲野馬，是瀕危且唯一真正的野馬。原產(chǎn)于中亞有草生長的半沙漠與平原上，在野外滅絕后又通過歐洲圈養(yǎng)個體繁殖，被重新引入到蒙古的一些國家公園與自然保護區(qū)以及中亞與東歐的一些地區(qū)。中國新疆與甘肅省也有重新引入的種群，。普氏野馬體長約2.1米，肩高約1.2米，尾長約0.91米，體重200～300千克。普氏野馬與大多數(shù)家馬相比要低矮健壯，腿部較短，脖子短而粗壯，堅硬的鬃毛直立，背部為灰黃色或紅褐色，腹部黃白色，尾巴與腿部顏色較深，一些個體腿部長有條紋。普氏野馬通常生存于大群中，由一只雄性與多只雌性構(gòu)成。
基本信息
中文名
普氏野馬
拉丁學名
Equus przewalskii
別名
野馬、蒙古野馬、亞洲野馬
分布區(qū)域
蒙古、中國新疆與甘肅省，以及中亞和東歐的其他幾個地區(qū)
保護級別
命名者
I. S. Poliakov, 1881
科學分類
界
動物界
門
脊索動物門
亞門
脊椎動物亞門
綱
哺乳綱
目
奇蹄目
亞目
馬型亞目
科
馬科
屬
馬屬
種
普氏野馬
主要特征
體長
約2.1米
體重
200～300千克
普氏野馬于1975年被列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》（CITES）附錄I，在蒙古，普氏野馬于2000年被《蒙古動物王國法》視為非常罕見的保護動物，世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）《瀕危物種紅色名錄》在2014年評估中將普氏野馬作為瀕危物種（EN），在中國于2021年被列為國家一級重點保護野生動物
分類和演化
分類
普氏野馬由俄羅斯探險家和自然學家尼古拉·普熱瓦爾斯基于1879年首次描述，Przewalski是他名字的波蘭語拼寫。伊萬·波里亞科夫于1881年將普氏野馬描述為一個新物種為Equus przewalskii。而在后期對野生馬類分類的研究中，將普氏野馬列為野馬（Equus ferus）的一個亞種（Equus ferus przewalskii）。從演化的角度看，所有存活到信史時期（有文字或出土文物記載著當時社會的情況的時代）的馬都屬于野馬（Equus ferus）一個物種，分為三個亞種，歐洲野馬（Equus ferus ferus）, 森林歐洲野馬（Equus ferus sylvestris）和普氏野馬（Equus ferus przewalskii），但只有歐洲野馬與普氏野馬這兩個亞種被廣泛接受，也有觀點將家馬作為野馬的一個亞種（Equus ferus caballus）。雖然普氏野馬可以與家馬雜交并產(chǎn)下可育后代，但普氏野馬要比家馬多一對染色體，核苷酸多樣性模式也有所差異，線粒體DNA的研究以及兩者較為明顯的表型差異也表明普氏野馬不是現(xiàn)代家馬的祖先。多項遺傳學研究證明家馬有多母系遺傳與多地區(qū)馴化事件。美國哺乳動物學會將家馬視為獨立物種（Equus caballus）而非野馬亞種。然而，家馬與普氏野馬關(guān)系較為密切，分子研究將它們視為姐妹群或者認為普氏野馬處于家馬系統(tǒng)發(fā)育樹的外群。
演化
普氏野馬所在的馬屬為一個單系群，由中新世晚期的恐馬屬（Dinohippus）演化而來，該屬在上新世時期進一步演化。400萬年前于北美西部出現(xiàn)了克文馬（E. simplicidens），在250萬年前馬屬物種通過白令海峽遷徙到了歐亞大陸。到全新世早期（8000～10000年前），北美所有馬屬物種全部滅絕。歐亞地區(qū)的野馬也隨著家馬的繁盛而隨之逐漸衰敗。有觀點認為，普氏野馬是博太文化（Botai culture）所馴養(yǎng)的早期馬的野化后代，但也有研究反對這一觀點，認為普氏野馬從未受到過馴化。2004年的一項對一只普氏野馬Y染色體片段的測序結(jié)果表明，普氏野馬與家馬的分化發(fā)生于120000～240000年前，遠遠早于家馬被馴化的時間。
形態(tài)特征
普氏野馬體長約2.1米，肩高約1.2米，尾長約0.91米，體重200～300千克。與大多數(shù)家馬相比，普氏野馬腿部較短，身材低矮健壯，頭部大而鈍，脖子短而粗壯。脖子上長有深棕色或黑色的堅硬直立的鬃毛，一條深色的背紋從鬃毛一直延伸到尾部。背部為灰黃色或紅褐色，腹部黃白色，尾巴與腿部顏色較深，一些個體腿部長有條紋，夏季毛發(fā)比冬季更深。普氏野馬吻部顏色較淺，通常為白色，但嘴唇與鼻孔邊緣為深色，眼睛周圍的毛發(fā)比頭部整體色調(diào)更淺。冬季在臉頰和下頜后半部形成5~8厘米長的胡須狀毛發(fā)。虹膜一般為棕色。普氏野馬尾巴毛發(fā)較短，尾形為束狀，尾巴自然下垂時尾毛到達腳踝處。普氏野馬頭蓋骨頂端凸起不明顯，鼻腔開口較長，腭部較長。
分布棲息
分布范圍
直到18世紀末，普氏野馬的分布從俄羅斯大草原向東延伸到哈薩克斯坦、蒙古和中國北部。北部到46°N，90°E，西南部至44°N的天山，東部延伸到95°E。但在此之后，普氏野馬的種群與分布范圍迅速衰退，蒙古國西南部與中國新疆、甘肅、內(nèi)蒙古的野生普氏野馬一直存活到20世紀中期。自20世紀90年代以來，普氏野馬被重新引入到蒙古的庫斯坦努魯國家公園、塔欣塔爾自然保護區(qū)和霍米因塔爾、中國新疆卡拉麥里自然保護區(qū)與甘肅省敦煌西湖國家級自然保護區(qū)、以及中亞和東歐的其他幾個地區(qū)。
棲息環(huán)境
普氏野馬棲息在草原和半沙漠地區(qū)，而并非沙地或巖石沙漠。但由于農(nóng)業(yè)發(fā)展與棲息地的退化，該物種被限制在水資源有限的半沙漠棲息地。海拔約1000至1400米。在普氏野馬生存的地區(qū)，一月的平均溫度為-15°到-18°C，最低為-35°C，七月的平均溫度為20°～25°C，最高為40°C；年降水量不超過400毫米。
生活習性
覓食行為
普氏野馬通常吃草、小灌木和水果。它有時也吃樹皮、樹葉和樹芽。在動物園里，普氏野馬被喂食干草、谷物和紫花苜蓿（Medicago sativa）。在切爾諾貝利的研究中，普氏野馬共吃了52種植物，分屬25個科。普氏野馬食譜中最受歡迎的是偃麥草（Elytrigia repens）、紅車軸草（Trifolium pratense）、廣布野豌豆（Vicia cracca）、普通早熟禾（Poa trivialis）、鴨茅（Dactylis glomerata）、無芒雀麥（Bromus inermis）。然而，普氏野馬的飲食偏好有季節(jié)性差異，5月份最喜歡的植物種類是偃麥草、灰白棒芒草（Corynephorus canescens）、瑞士羊茅（Festuca valesiaca）和藜（Chenopodium album），6月份是豆科植物（Fabaceae），7月份是鴨茅（Dactylis glomerata）和車軸草屬（Trifolium sp.），8月份是偃麥草和廣布野豌豆（Vicia cracca）。冬季，普氏野馬會用馬蹄挖掘雪下的植物。一些植物的種子也會隨著普氏野馬的糞便而傳播。
在中國新疆卡拉麥里自然保護區(qū)的一些研究表明，普氏野馬在一天中有50%～70%的時間在采食，且主要以清晨與傍晚為主。采食時間也隨著季節(jié)變化而變化，食物豐富的夏季采食時間相應減少，在食物匱乏的冬季采食時間相應增加。在不同季節(jié)，普氏野馬對植被類型的喜好程度不同。春季普氏野馬偏好選擇針茅群落（Stipa glareosa）與駝絨藜群落（Ceratoides latens），回避選擇地白蒿群落（Artemisia terrae-albue）、鹽生假木賊群落（Anabasis salsa）與芨芨草群落（Achnatherum splendens）；夏季傾向于選擇針茅群落與芨芨草群落，回避駝絨藜群落、地白蒿群落與鹽生假木賊群落；秋季與夏季的食物偏好相同。夏季，野放的普氏野馬會在固定的水源地周圍活動。且由于季節(jié)性氣溫差異與夏季育幼的需求，普氏野馬在夏季飲水次數(shù)最多，秋季次之，春季最少。
社會行為
普氏野馬為一夫多妻制，它們通常生存于馬群中，通常由一只雄性與多只雌性構(gòu)成，雄性馬領(lǐng)導著這個群體，并會將其他年輕的雄性個體驅(qū)逐出馬群，地位高的雌馬也能獨占雄馬。雄馬在大約2歲時從它們的出生群體擴散出去后，進入由其他年輕雄馬和流浪雄馬組成的群體。當這些雄馬5歲或年齡更大時，它們會試圖接管其他雄性的群體，或者接納擴散出去的雌性。
普氏野馬和大多數(shù)哺乳動物一樣，通過聽覺、視覺和嗅覺進行交流。普氏野馬在交流中使用的發(fā)聲方式有：嘶鳴、恐懼時發(fā)出的鼻音和打斗時發(fā)出的尖叫。
普氏野馬會相互梳理毛發(fā)，多數(shù)為親緣關(guān)系較近的個體間的行為。一匹普氏野馬大約每兩小時參與一次相互理毛，但也有很多個體和季節(jié)性的差異。有些個體至少每小時相互理毛一次，而同一時間馬群中的其他個體則每10小時參與一次。對于所有的個體來說，相互理毛的頻率在春季脫去冬季毛發(fā)后達到頂峰。
生長繁殖
發(fā)情期的雌性馬經(jīng)常排尿，它們會將后肢外展，耳朵后轉(zhuǎn)，同時將尾巴放在一邊，并將陰蒂露出來吸引雄性。而雌性一般不接受年輕的雄性。雄性普氏野馬在發(fā)情期最具標志性的動作為卷唇，并用自己的尿液標記雌性的尿液或糞便。當求偶時，雄性會檢查雌性的后軀，并可能表現(xiàn)出卷唇動作，那一時段陰莖會勃起。雄性可能會靠著雌性的臀部，咬或者舔舐雌性，以試探雌性。爬跨時，有些雄性甚至會一躍而起并且四肢同時離開地面。并非每次騎乘動作都會射精。雄性射精后，會將頭部搭在雌性的肩部或頸部，然后以射精后的疲憊狀態(tài)待一兩分鐘，之后結(jié)束騎乘動作。
普氏野馬的交配和生產(chǎn)發(fā)生在同一個季節(jié)，因為雌性在生產(chǎn)7、8天后就會進入發(fā)情期。普氏野馬的妊娠期為11至12個月，幼崽在4月或5月期間出生，體重25～30公斤，出生后一小時后就能站立和行走，幼崽生長迅速，出生4個星期內(nèi)增加一倍，之后生長速率下降。幾周大時開始吃草，8至13個月后斷奶。年輕的雌馬可能在11個月時首次發(fā)情，雄馬在6歲之前通常不能參與繁殖。
種間關(guān)系
普氏野馬會與其分布區(qū)內(nèi)的其他有蹄類動物產(chǎn)生競爭。普氏野馬的分布區(qū)能捕食它們的食肉動物很少，為數(shù)不多的捕食者之一是狼。狼群會攻擊馬群，或者跟隨落單的患有疾病的馬，并撿拾它們的遺骸。狼群對落單的、年老的、幼年個體威脅較大。而普氏野馬面對狼群襲擊時自保能力較強，有時狼在捕食行動中也會被普氏野馬弄傷或殺死。
物種保護
種群現(xiàn)狀
普氏野馬的原有野生種群已經(jīng)滅絕。截至2014年1月1日，國際種群手冊中現(xiàn)存的圈養(yǎng)和重新引進野外的普氏野馬數(shù)量為1988只（883只雄性，1101只雌性，4只性別不明）。除了這些，一些普氏野馬被放歸到面積較大的圍場里。法國圣諾里奧在2013年有大約18只，烏克蘭卡尼亞羅伐在2014年約有約24只，烏克蘭沒有圍場的切爾諾貝利禁區(qū)在2014年初約有60只。烏茲別克斯坦的布哈拉2013年有約32只。在重新引入后，蒙古的庫斯坦努魯國家公園、塔欣塔爾自然保護區(qū)和霍米因塔爾約有387只。
在中國，新疆省的野馬繁育中心（WHBC）已經(jīng)建立了一個較大的普氏野馬圈養(yǎng)種群，2001年普氏野馬被釋放到卡拉麥里自然保護區(qū)，該保護區(qū)2013年有121只普氏野馬。此外在準噶爾戈壁有102只個體，它們夏季被自由放養(yǎng)，冬季被安置在適應性圍欄里。甘肅省瀕危物種研究中心也有圈養(yǎng)繁殖與野放計劃，但具體成熟個體數(shù)量需要進一步調(diào)查。
致危因素
第一，對于重新引入的普氏野馬種群，較小的種群規(guī)模和有限的空間分布是其種群主要的威脅。第二，是與家馬的潛在雜交以及與家馬和其他牲畜的資源競爭也會威脅到普氏野馬的種群。普氏野馬與家馬接觸可能會造成雜交帶來的基因污染與感染疾病或寄生蟲。第三，農(nóng)牧業(yè)發(fā)展與一些保護區(qū)內(nèi)的非法采礦造成的棲息地破壞也會對普氏野馬產(chǎn)生威脅。第四，基因多樣性的缺失也是一個潛在威脅。
保護措施
1959年編制了一本國際良種馬手冊，作為漢堡博物館出版的瀕危物種綜合性專著的附錄出版。隨后在20世紀70年代成立了北美繁殖者小組，該小組最終發(fā)展成為普氏野馬的物種生存計劃。1986年，該物種的歐洲瀕危物種計劃被廣泛接受。隨后，許多國家在這些計劃中進行合作，以盡量減少近親繁殖，保留馬匹種群的遺傳多樣性。20世紀90年代后，普氏野馬被重新引入到蒙古、中國的一些保護區(qū)，以及中亞和東歐多個地方。組織當?shù)毓ぷ魅藛T進行專業(yè)培訓，并對其種群進行長期監(jiān)測與管理。
保護級別
1975年，普氏野馬被列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》（CITES）附錄I；世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）《瀕危物種紅色名錄》在2014年發(fā)布的評估中將普氏野馬作為瀕危物種（EN）；在蒙古，普氏野馬于2000年被《蒙古動物王國法》視為非常罕見的保護動物；在中國，普氏野馬于2021年被列為國家一級重點保護野生動物。
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