(一)骨骼肌纖維的光鏡結(jié)構(gòu)
骨骼肌纖維呈長圓柱形,一條肌纖維內(nèi)含多個細(xì)胞核,核呈扁橢圓形,位于肌膜下方;
肌漿內(nèi)含大量肌原纖維,每條肌原纖維上都有明暗相間的橫紋,后者由明帶和暗帶組成 明帶又稱Ι帶,其中部為Z線
暗帶又稱A帶,其中部較淺的窄帶稱H帶,H帶中央為M線
* 肌節(jié)(sarcomere)為兩條相鄰Z線之間的一段肌原纖維,由?I帶+A帶+?I帶組成;是骨骼肌收縮的基本結(jié)構(gòu)單位
(二)骨骼肌纖維的超微結(jié)構(gòu)
肌原纖維、橫小管和肌漿網(wǎng)等是骨骼肌纖維最主要的超微結(jié)構(gòu)。 1.肌原纖維(myofibril)
由粗、細(xì)兩種肌絲(myofilament)規(guī)律排列組成。 細(xì)肌絲 位于肌節(jié)兩端,一端附于Z線,另一端伸至粗肌絲間,末端游離,止于H帶外側(cè); Ι帶僅有細(xì)肌絲;H帶(A帶中部) 僅有粗肌絲;H帶兩側(cè)的A帶既有粗肌絲,又有細(xì)肌絲;
(1)粗肌絲的分子結(jié)構(gòu):
(2)細(xì)肌絲的分子結(jié)構(gòu):
興奮收縮耦聯(lián)過程
運(yùn)動對骨骼肌纖維的影響
(一)運(yùn)動訓(xùn)練對骨骼肌纖維類型轉(zhuǎn)變的影響
運(yùn)動訓(xùn)練引起肌纖維類型轉(zhuǎn)變的原因和機(jī)制尚不完全清楚,研究認(rèn)為可能與運(yùn)動神經(jīng)元的活動有密切聯(lián)系。
(二)運(yùn)動訓(xùn)練對肌纖維面積和肌斷維數(shù)量的影響
經(jīng)常進(jìn)行體育鍛煉或系統(tǒng)的運(yùn)動訓(xùn)練,可使骨傷肌組織壯大(enlargement),肌肉功能得以改善。肌組織壯大的原因與肌纖維增粗、肌原纖維增多,即肥大(hypertrophy)和肌纖維數(shù)量增加,即增生(hyperplasia)兩方面因素有關(guān),但以前者的作用更為明確,也更為明顯。在運(yùn)動訓(xùn)練能否引起肌纖維增生方面,研究尚無定論。雖然有人研究指出某些動物在經(jīng)過長時間的機(jī)械性超負(fù)荷、牽拉或運(yùn)動負(fù)荷刺激后,某些肌肉確可出現(xiàn)纖維增生現(xiàn)象,但是比較力量訓(xùn)練前后以及優(yōu)秀的健美運(yùn)動員與一般人主要運(yùn)動肌肌纖維數(shù)量卻未發(fā)現(xiàn)明顯變化,故如今的觀點認(rèn)為,運(yùn)動訓(xùn)練引起的人體肌肉壯大是肌纖維腸大的結(jié)果; (三)訓(xùn)練對肌纖維代謝特征的影響
1.訓(xùn)練對肌纖維有氧能力的影響。實驗表明,耐力訓(xùn)練可明顯地使肌纖維中的線粒體的數(shù)目和體積增大,容積密度增加,從而使線粒體蛋白增加,線粒體中琥珀酸脫氫酶、細(xì)胞色素c等酶的活性增加,肌纖維中的有氧氧化能力因而提高。相反,力量訓(xùn)練使肌纖維的面積大大增加,而線粒體卻未有相應(yīng)增加,粒體的容積密度降低。由于肌肉中的線粒體容積密度與肌肉的氧化能力相關(guān),力量訓(xùn)練不僅不能增加肌肉的氧化能力,甚至可能由于整個肌肉氧化能力的下降而限制其耐力工作能力;其次,實驗亦表明,耐力訓(xùn)練不僅使慢肌纖維的琥珀酸脫氫酶的活性明顯增加,亦使快肌纖維中該酶的活性明顯增加,說明兩類肌纖維均具有提高氧化潛力的適應(yīng)性,因而快肌纖維百分比高的人,通過訓(xùn)練,仍可獲得高的氧化能力。 2.訓(xùn)練對肌纖維無氧能力的影響 在田徑運(yùn)動中,不同項目的優(yōu)秀運(yùn)動員的乳酸脫氫酶活性,以短跑運(yùn)動員為最高,長跑運(yùn)動員最低,其他項目介于兩者之間。這說明,人體的無氧能力明顯隨運(yùn)動專項、或所經(jīng)受的訓(xùn)練形式而改變。 3.訓(xùn)練對肌纖維影響的專一性 實驗表明,訓(xùn)練所引起的肌纖維的適應(yīng)變化,具有很明顯的專一性,這不僅表現(xiàn)在不同的運(yùn)動專項或不同訓(xùn)練方式上,而且也表現(xiàn)在局部訓(xùn)練上,即使同一個體,各部肌肉的活動程度不同,反應(yīng)亦不同。如有人發(fā)現(xiàn),劃船運(yùn)動員由于多用臂,故臀部慢肌纖維相對面積高達(dá)74.5%,腿部卻只有57.5%。游泳運(yùn)動員由于臂腿并用,故英腿和臀部慢肌纖維相對面積分別為84.4%和73.7%。琥珀酸脫氫酶活性的研究亦得到相似的結(jié)果,即琥珀酸脫氫酶的活性在活動多的肌肉中最高。無訓(xùn)練者腿部琥珀酸脫氫酶的活性較臂肌高25%,自行車運(yùn)動員腿肌琥珀酸脫氫酶的活性明顯大于臂肌,而劃船運(yùn)動員臂肌的琥珀酸脫氫酶的活性明顯高于腿肌。 這幾年來的研究表明,在組織化學(xué)研究的基礎(chǔ)上,進(jìn)一步探討肌球蛋白分子組成形式的變化,對于揭示肌肉結(jié)構(gòu)與功能運(yùn)動適應(yīng)的本質(zhì),以及深化肌纖維類型的研究有著特殊重要的意義。這些年以來的許多研究發(fā)現(xiàn),有、無訓(xùn)練以及不同形式的運(yùn)動訓(xùn)練對肌纖維類型的影響,可以更為準(zhǔn)確和敏感地在肌球蛋白分子組成上得以反映和汪實。研究人員認(rèn)為,骨骼路肌是一種具有很大可塑性的組織,長時間的運(yùn)動訓(xùn)練不僅可以改變肌纖維的類型,而且這種變化可以在肌球蛋白分子水平上得到敏感地反映;研究運(yùn)動訓(xùn)練對肌球蛋白分子異形體的影響,對進(jìn)一步闡明肌纖維類型變化的機(jī)制及探討肌肉蛋白質(zhì)的基因表達(dá)具有重要理論意義。