菌根是指土壤中某些真菌與植物根的共生體。菌根的作用主要是擴大根系吸收面,增加對原根毛吸收范圍外的元素(特別是磷)的吸收能力。菌根真菌菌絲體既向根周土壤擴展,又與寄主植物組織相通,一方面從寄主植物中吸收糖類等有機物質(zhì)作為自己的營養(yǎng),另一方面又從土壤中吸收養(yǎng)分、水分供給植物。

外文名

mycorrhiza

亞門

擔(dān)子菌亞門,子囊菌亞門

功能

菌根菌的共生通常伴隨著益菌產(chǎn)生

簡介

能引起植物形成菌根

發(fā)現(xiàn)時間

1885年

菌種簡介

菌根

能引起植物形成菌根的真菌稱為菌根真菌,大部分屬擔(dān)子菌亞門,小部分屬子囊菌亞門。菌根真菌的寄主有木本和草本植物約2000種。菌根真菌與植物之間建立相互有利、互為條件的生理整體,并各有形態(tài)特征,這是真核生物之間實現(xiàn)共生關(guān)系的典型代表。蘭科植物的種子萌發(fā),若沒有菌根真菌共生,則不能成苗;杜鵑科植物若沒有真菌的共生,則植物發(fā)育不良。內(nèi)生菌根菌與植物間長期的共同演化,其展現(xiàn)出的外觀特征與生態(tài)機能等都與其它的菌類有明顯的不同,惟這群土壤微生物因為沒有醒目的子實體,因此較無法吸引人們的注意,然而它們卻在生態(tài)系中扮演著重要的角色。隨著生物學(xué)家的探索,它們的基本生物學(xué)特性和它們?nèi)绾闻c植物產(chǎn)生互利共生之機制,漸漸為大家所了解,然而我們至今卻仍然無法預(yù)測它在人為過度干擾的生態(tài)系中將如何繼續(xù)完成其任務(wù)。

土壤、陽光、空氣和水是植物生長的重要元素,尤其是土壤之於樹木更是不可或缺的基礎(chǔ),它提供植物體固著及供給其生長所需的養(yǎng)分來源。原來這些松樹的樹根會和一種菌根菌形成共生關(guān)係,而結(jié)合成獨特的菌根。菌根菌的菌絲能交織成鞘套式的結(jié)構(gòu),將松樹幼根外表包起來,菌鞘套內(nèi)和幼根接觸的菌絲,會侵入幼根間隙,菌鞘外的菌絲則呈絨毛狀向四周巖石細(xì)縫或土壤延伸,將土壤和根系緊緊結(jié)合,以其巨大的表面,幫助植物吸收懸崖上的無機物質(zhì),并能從泥炭、腐植質(zhì)、木質(zhì)素和蛋白質(zhì)等有機物中吸收被分解的養(yǎng)分,使得松樹能在極端惡劣的環(huán)境下,依然挺拔傲立。

世界上的植物,從苔蘚植物、蕨類、裸子植物到被子植物,都可以和囊叢枝菌根菌共生,1980年初期,菌根學(xué)家?guī)缀跽J(rèn)為已能瞭解植物和其共生菌根間的關(guān)係,然而隨著后續(xù)學(xué)者調(diào)查次數(shù)的增加,卻發(fā)現(xiàn)了愈來愈多先前所未知的區(qū)域。

菌種分類

菌根

依據(jù)菌根的形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征,可將其分為外生菌根和內(nèi)生菌根兩類:外生菌根菌絲體在根的外表形成菌套,部分菌絲侵入根皮層細(xì)胞間,形成致密的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),稱為哈替氏網(wǎng),包在皮層細(xì)胞外,通常不侵入皮層細(xì)胞內(nèi)部。這種菌根在森林木本植物中特別普遍,如橡樹、松樹等;草本植物也有外生菌根(如蕎麥等)。

除內(nèi)生菌根和外生菌根外,還有一類外-內(nèi)生菌根,它兼有外生菌根和內(nèi)生菌根的特性,常見于木本植物,如由雜色牛肝菌與松樹等形成的菌根就是典型的代表。涉及的菌根真菌有內(nèi)囊霉屬、Glomus、Acaulospora、實果內(nèi)囊霉屬、Gigaspora等屬,這類菌根真菌在農(nóng)業(yè)上有很重要的經(jīng)濟意義。除無隔菌絲形成的內(nèi)生菌根外,還由有隔菌絲的真菌如層孔菌屬,絲核菌屬等引起。蘭科等植物形成內(nèi)生菌根。

內(nèi)生菌根與外生菌根的不同在于內(nèi)生菌根的菌絲體侵入細(xì)胞內(nèi)部,經(jīng)受一個胞內(nèi)發(fā)育階段,爾后被寄主細(xì)胞消化,這種菌絲被消化和其新菌絲的侵入之間處于一個平衡狀態(tài);而且在寄主細(xì)胞間不形成致密的哈替氏網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。

中國從松樹、柞樹菌根分離得到外生菌根真菌純培養(yǎng)如牛肝菌屬、乳菇屬和滑菇屬等的一些種,曾回接歐洲赤松獲得成功。內(nèi)生菌根菌絲體侵入根的皮層細(xì)胞內(nèi),并形成囊狀樹枝形結(jié)構(gòu),有這種結(jié)構(gòu)的菌根稱為囊狀-叢枝菌根。它主要是由無隔菌絲的真菌引起,在許多被子植物、裸子植物和苔蘚植物中極為普遍。

外生菌根具有合成生物活性物質(zhì)的能力(如合成維生素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、植物生長激素、酶類以及抗生素等),不僅能促進(jìn)植物良好的生長,而且能提高植物的抗病能力。某些外生菌根真菌的生活史中所形成的子實體,能為人類提供食用和藥用的菌類資源(如乳菇屬、紅菇屬)。

菌種功能

菌根

菌根菌的共生通常伴隨著益菌產(chǎn)生,這些益菌可預(yù)防病原菌的侵害,因為這些益菌占據(jù)了根圈附近有利的生態(tài)地位,因此阻隔了病原菌的增生。真菌菌絲的分泌物使土壤粒子團?;纳屏送寥澜Y(jié)構(gòu),而且當(dāng)真菌菌絲分解后,產(chǎn)生的有機物質(zhì)有利於土壤中分解細(xì)菌的存活,使得整個土壤中微生物的組成達(dá)到動態(tài)平衡。然而在惡劣的土壤條件下,也許菌根菌最重要的功能在於改良土壤結(jié)構(gòu)。

菌根最主要的功能在於增強植物對養(yǎng)分的吸收能力,尤其是磷肥,因為磷本身具有不溶解性,在土壤中常被固定,屬較不易移動的離子,當(dāng)根系周遭的磷耗盡,即產(chǎn)生養(yǎng)分缺乏的情況,而菌根所產(chǎn)生的菌絲可伸展超出此區(qū)域,進(jìn)而利用原本吸收不到的磷,然而許多學(xué)者亦發(fā)現(xiàn)在土壤養(yǎng)分優(yōu)沃的狀態(tài)下,菌根的發(fā)育卻是受到壓抑的。

增進(jìn)水分吸收能力以增強對干旱的抗性,則是菌根的另一項功能,學(xué)界已有許多的理論可用來解釋它是如何產(chǎn)生作用的,它可能是藉由磷濃度的調(diào)節(jié)而進(jìn)行,藉由增加磷的吸收,亦促進(jìn)水分的吸收與蒸散作用;亦有人認(rèn)為可能是菌絲增加了植物根部的吸收面積;此外也有報告指出可能是菌根使植物產(chǎn)生了生長調(diào)節(jié)劑,而改變植物本身的生理機能,植物荷爾蒙產(chǎn)生於植物的生長點,菌根可促使植物增加生長點的數(shù)量,而這些植物荷爾蒙亦會對植物氣孔的傳導(dǎo)功能產(chǎn)生作用,因而影響植物體內(nèi)水分移動的狀況。

而真菌在幫助植物時,亦能從植物體中獲取生長所需的碳水化合物與氨基酸等,良好的共生關(guān)係促使菌根菌得以拓展迅速,其拓展進(jìn)而增加植物抵抗逆境的能力,形成大自然中菌類與植物間相輔相成、密不可分的微妙關(guān)系。

棲地復(fù)育

菌根

菌根的形成是一種共生關(guān)係,因此棲地內(nèi)植群的改變亦會對它產(chǎn)生衝,植群數(shù)量減少相對地菌根菌的宿主也就減少,因此許多菌根菌,尤其是囊叢枝菌根菌,在嚴(yán)重干擾的棲地中無法迅速入侵定殖,因為它們的孢子相對較大,較難藉由風(fēng)力傳播,而是由未受干擾棲地上植物的根部移入。因此菌根菌的種類也會隨植群歧異度的變小而減少。菌根菌的菌絲在土壤結(jié)構(gòu)中亦扮演了重要的角色,土壤結(jié)構(gòu)攸關(guān)著跡地復(fù)育的成功與否,一些退化的森林土壤之所以被認(rèn)為不適合造林,多半係因為其土壤結(jié)構(gòu)改變所致。內(nèi)生菌根菌又可稱為囊叢枝內(nèi)生菌根菌,據(jù)研究指出,目前大約70%的植物與內(nèi)生菌根菌共生。以往內(nèi)生菌根菌的研究多將焦點放在它能促進(jìn)植物生長的效應(yīng)上,然而內(nèi)生菌根菌接種于棲地復(fù)育或造林用的苗木上,所產(chǎn)生的效益或許更能顯示其重要性,菌根菌的共生增強了植物的抗旱力與抗病力,并改善了土壤結(jié)構(gòu)。更有研究指出,植群的物種歧異度亦因而提高,促使整個生態(tài)系的機能性更形完整。棲地遭到嚴(yán)重破壞后,陽性的草本植物通常會最早侵入,它們通常都有較短的生活史,并且對水分、養(yǎng)分的競爭力亦較強,由於具備這些優(yōu)勢,導(dǎo)致雜草叢生的棲地中,菌根菌缺乏宿主,而使得菌根菌數(shù)量亦減少,因此許多國外的生態(tài)學(xué)家將菌根視為棲地復(fù)育是否成功的一部分。

或許我們會懷疑,既然植物能與菌根菌自然產(chǎn)生共生,為何不讓棲地原生的菌根菌與栽植的苗木形成自然的共生。然而現(xiàn)實的狀況中,諸多的造林跡地及復(fù)育棲地,每每都是些生育條件極度惡劣的不良地。這些棲地由於森林火災(zāi)、地震造成的崩塌,或長期的不當(dāng)放牧等因素,皆會使土壤中微生物消失,尤其是菌根菌,而形成造林不易成功的惡地。

應(yīng)用

1、菌根化育苗造林

我國是一個林業(yè)大國,但隨著人口的不斷增加和全球生態(tài)環(huán)境的改變,天然林的覆蓋面積逐年減少。面對這一嚴(yán)重問題,近些年我國加大了人工林的種植面積,為了提高造林成活率,科研工作者提出利用菌根真菌和林木之間的互惠共生關(guān)系,來增加逆境造林的成功率。菌根真菌廣泛存在于各個生態(tài)系統(tǒng)的土壤中,其中外生菌根在森林生態(tài)系統(tǒng)中起著重要的作用。菌根化育苗造林技術(shù)的應(yīng)用在提高我國森林覆蓋面積和維持森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性等方面已經(jīng)取得了初步成效。采用菌根化育苗不僅可以提高苗木的成活率、提高苗木對土壤中營養(yǎng)元素的吸收和利用、促進(jìn)苗木生長,而且還能夠增強苗木對植物病害、干旱、有機污染物及重金屬脅迫的抗性。研究發(fā)現(xiàn),接種菌根真菌可提高種子出苗率,縮短出苗時間,并顯著提高松苗的苗高、地徑、側(cè)根數(shù)和干重。在Cu和Cd脅迫條件下對中國松接種外生菌根真菌不僅促進(jìn)寄主植物的生長發(fā)育和生物量的增加,而且顯著降低了松樹體內(nèi)重金屬的濃度,抑制了重金屬由植物根部向地上部轉(zhuǎn)移,提高其對重金屬脅迫的抗性,提高造林成活率。在川東南地區(qū)酸化土壤中接種外生菌根真菌,可以提高馬尾松在貧瘠土壤中的生存能力和抗鋁性,增加當(dāng)?shù)伛R尾松的蓋度。外生菌根真菌的存在還可增強樹木抵抗干旱、病害等脅迫的能力,阻止或延緩了科爾沁樟子松人工林的生長衰退,在維持森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和生物多樣性方面發(fā)揮著重要的作用。林業(yè)是我國經(jīng)濟發(fā)展的一個重要組成部分,又是一項重要的公益事業(yè)和基礎(chǔ)產(chǎn)業(yè),將菌根技術(shù)應(yīng)用于我國林業(yè)經(jīng)濟發(fā)展中,不僅提高了林木的質(zhì)量,而且對于實施林業(yè)經(jīng)濟走可持續(xù)發(fā)展道路及生態(tài)建設(shè)和林業(yè)產(chǎn)品供給等方面都發(fā)揮著重要的作用。

2、食用菌生產(chǎn)

我國外生菌根真菌資源豐富,隨著人們對外生菌根真菌的食用或藥用價值認(rèn)識的不斷深入,越來越多的學(xué)者致力于外生菌根真菌人工栽培技術(shù)的研究,目前我國外生菌根食用菌的生產(chǎn)已形成一定規(guī)模。已通過對原有菌根合成基質(zhì)和方法的改進(jìn),有效地獲得美味牛肝菌與馬尾松幼苗的外生菌根,并發(fā)現(xiàn)運用人工方法促進(jìn)紅楮林的菌根多樣化,可顯著提高外生菌根真菌紅菇的產(chǎn)量。可見,隨著人們對食用菌需求的不斷提高,外生菌根真菌的價值及菌根資源的開發(fā)和保護(hù)也將會越來越受到人們的重視。

綜上可知,菌根真菌在整個生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要的作用。首先,對于植物生理性狀的影響,菌根真菌能夠促進(jìn)植物對N、P、K及一些微量元素的吸收和利用,改善植物的營養(yǎng)狀況,顯著提高植物的生物量及品質(zhì)。其次,對于植株提高抗脅迫能力的影響,菌根真菌可以促進(jìn)植物對營養(yǎng)元素和水分的吸收利用,提高植物的抗旱性、抗病性及抗重金屬污染等脅迫的能力。再次,菌根真菌在生態(tài)修復(fù)和穩(wěn)定中也起到了重要的作用,菌根真菌的根外菌絲可通過特殊途徑將環(huán)境中的有機污染物降解為自身可吸收利用的簡單化合物及糖類物質(zhì)等;菌根真菌還可吸附和固定重金屬,加速礦區(qū)的復(fù)墾速度;在自然生態(tài)系統(tǒng)中,菌根真菌可通過促進(jìn)植物的生長來維持生態(tài)環(huán)境中物種資源的穩(wěn)定。