概述
苔蘚植物是高等植物中最簡單、最低等的一類,大多數(shù)生活在水邊和陰暗之處。它們屬過渡性的陸生植物,由于沒有維管組織,缺乏長距離輸送物質(zhì)和水分的能力,所以植物體矮小。植物體有假根和類似莖葉的分化。在苔蘚植物的生命周期中有明顯的世代交替現(xiàn)象。我們經(jīng)常見到的苔蘚植物體是單倍性(n)的配子體,配子體在世代交替中占優(yōu)勢,二倍性(2n)的孢子體寄生在配子體上。苔蘚植物門可分為苔綱和蘚綱兩個(gè)綱。苔類植物的代表事地錢(Marchantia?polymorpha?L)。蘚類植物最常見的是葫蘆蘚(Funaria?hygrometrica?Hedw),為雌雄同株,雌雄生殖器官分別生長在不同的枝上。
介紹
由水生生活趨向陸生生活的一類植物的通稱。體形較小,綠色,自養(yǎng)性,開始具有頸卵器,形成胚體,具有配子體世代和孢子體世代及以配子體為主的世代交替的生活史。莖無真正的維管束,卵細(xì)胞外包被不孕細(xì)胞組成的壁。全世界約有23000種,中國約2100種。苔蘚植物的名稱源自拉丁文bryophyta,由A.C.H.布勞恩1864年提出,當(dāng)時(shí)把藻、菌、地衣等類植物均歸入這一類群之中。1879年,W.P.席姆佩爾才把bryophyta專門用于指苔蘚植物。苔蘚植物的生存與生態(tài)環(huán)境尤其是森林有密切的關(guān)系。
特征及生活史
概括性特征苔蘚植物是一類生活史中以配子體占優(yōu)勢的小型的綠色植物,結(jié)構(gòu)簡單,不具維管組織,沒有真正的根,莖,葉的分化,我們平時(shí)所見到莖,葉和根,嚴(yán)格上應(yīng)該叫擬莖,擬葉和擬根。
苔蘚植物門
苔蘚植物通常喜歡陰濕的環(huán)境,一般生長在石壁、樹干和土面上,或潮濕的森林和沼澤地,有些苔蘚植物也能生存于荒漠甚至沙漠中。
比較高級(jí)的種類,植物體已有假根和類似莖、葉的分化。植物體的內(nèi)部構(gòu)造簡單,假根是由單細(xì)胞或由一列細(xì)胞所組成,無中柱,只在較高級(jí)的種類中,有類似輸導(dǎo)組織的細(xì)胞群。苔蘚植物體的形態(tài)、構(gòu)造雖然如此簡單,但由于苔蘚植物具有類似莖、葉分化,會(huì)釋放出孢子,所以對(duì)研究陸生生物仍然有重要的生物學(xué)意義。在植物界的演化進(jìn)程中,苔蘚植物代表著從水生逐漸過渡到陸生的類型。
多樣性中國的苔蘚植物十分豐富。全世界有苔蘚植物23000種,中國約有3100種,占全世界的12.2%。苔蘚植物包括苔類植物門、蘚類植物門和角苔植物門。苔類植物們包含86科,386屬,約7500種;蘚類植物們包含120科,862屬,約13000種蘚類植物;角苔植物門有6科,12屬,約200種。中國約有152科,607屬,約3100種。
苔蘚植物門
中國苔蘚植物的特點(diǎn)是:
(1)特有類群豐富:根據(jù)近幾十年調(diào)查的結(jié)果,僅見于中國的特有苔蘚屬和主要分布于亞洲東部(僅少數(shù)涉及鄰近地區(qū))的東亞特有苔蘚屬共35個(gè),占中國苔蘚植物屬數(shù)的7.09%。它們共含有48個(gè)種、亞種或變種,占中國苔蘚植物種總數(shù)的2.2%。這些特有屬、種在中國西南部橫斷山區(qū)、長江流域中游山區(qū)和東南沿海山區(qū)存在3個(gè)分布中心;
(2)在系統(tǒng)發(fā)生上居關(guān)鍵位置的類群多:如原始類型藻苔目(Takakiales)藻苔科(Takakiaceae)藻苔屬(Takakia)的兩個(gè)種;藻苔(T. lepidozioides)和角葉藻苔(T. ceratophylla)在中國西藏地區(qū)的察隅、波密及米林縣的高寒山地都有發(fā)現(xiàn);
(3)熱帶、亞熱帶成分占優(yōu)勢。
生長環(huán)境
凡稍濕潤而在一定時(shí)期內(nèi)有適當(dāng)雨量或云霧常留的山區(qū)均有苔蘚植物的分布。在熱帶、亞熱帶雨林或常綠闊葉林由于樹干和樹枝密布苔蘚植物而形成“苔蘚林”,甚至可附生至葉面。高山針葉林、荒原和沼澤地也有苔蘚植物的足跡,少數(shù)種類的最高海拔可達(dá)5000米以上。苔蘚植物的生長對(duì)森林的水土保持和林木發(fā)育起著重要的作用。
起源
因化石材料尚不充分,對(duì)苔蘚植物起源問題的解釋不一,大致可歸納為3種假設(shè):①R.von韋特施泰因1908年認(rèn)為苔與蘚可能具有一個(gè)共同的介于現(xiàn)有苔類和蘚類之間的祖先,因此,最簡單的苔類極類似于蘚類。②起源于裸蕨。最初由A.H.丘奇1919年提出,其依據(jù)為志留紀(jì)至泥盆紀(jì)時(shí)地球上廣為分布的裸蕨類植物化石沒有真正的葉,橫莖上僅有假根,孢蒴頂生等特性與角苔類植物孢蒴分生組織區(qū)從基部轉(zhuǎn)移至頂部、中央具不育的組織與蒴軸相近似,并設(shè)想了角苔類型的孢子體和裸蕨類植物之間的演變過程。從出現(xiàn)的時(shí)間來看,原始裸蕨已有 4億多年的歷史,角苔類植物的微化石──孢子僅見于距今2500~4000萬年的第三紀(jì),在時(shí)間和空間上是存在可能性的。而裸蕨中“植物界登陸的先驅(qū)”──光蕨屬植物體為簡單二叉分枝,體高不到10厘米,假根僅單細(xì)胞,亦為苔蘚植物起源于裸蕨植物提供依據(jù)。不過,裸蕨植物已具有木質(zhì)部與韌皮部分化的輸導(dǎo)系統(tǒng),它們再高度退化為輸導(dǎo)系統(tǒng)較簡單的苔蘚植物似難于解釋。③主張?jiān)孱愔参餅樘μ\祖先者認(rèn)為,現(xiàn)今褐藻類具多室配子囊,從古代某些褐藻的配子囊轉(zhuǎn)變成苔蘚植物的頸卵器和精子器是可能的。在進(jìn)行光合作用方面,角苔類具有和綠藻近似的葉綠體及淀粉核的構(gòu)造;在形態(tài)上,綠藻中的輪藻已具有莖葉分化的類型(見輪藻門)。由此可以認(rèn)為,在孢子體和配子體兩個(gè)方面苔蘚與藻類之間均存在一定的相似性。1958年,服部和井上在日本北部高山發(fā)現(xiàn)一種外形似藻類的苔類──藻苔,后來陸續(xù)發(fā)現(xiàn)于尼泊爾、印度尼西亞、加拿大西北部的太平洋島嶼和中國西藏東南部(見藻苔目)。這類植物僅見頂生或側(cè)生的裸露的頸卵器,其染色體數(shù)n=4,系苔類植物中的最低數(shù)。藻苔的發(fā)現(xiàn)為苔蘚植物起源于藻類植物又增添了依據(jù)。
分類
苔蘚植物門
苔與蘚兩大類分類系統(tǒng)的確立,分別是由C.M.戈特舍、J.B.W.林登貝格和C.G.內(nèi)斯1844~1847在《苔類植物大綱》和J.赫德維希1801年在《蘚類植物種志》中提出。近年來,多數(shù)學(xué)者認(rèn)為角苔類應(yīng)從苔類中分出而把苔蘚植物分為:苔綱(Hepaticae)、角苔綱(Antho-cerotae)和蘚綱(Musci)。苔綱 Hepaticae |
全世界約有9000種,可分為藻苔目Takakiales、美苔目Calobryales、葉苔目Jungermanniales、囊果苔目Sphaerocarpales和地錢目Marchantiales等5目,共約49科。我國約600種。配子體有兩種類型:一為有莖與葉的分化,莖不具中軸,葉多為單細(xì)胞層,無中肋;一為葉狀,由多層細(xì)胞所組成,部分屬種具中肋,腹面多數(shù)著生鱗片。假根單細(xì)胞。頸卵器壁不形成分離的蒴帽。孢蒴成熟后多數(shù)縱長開裂,無蒴齒,不育細(xì)胞多形成彈絲。原絲體不發(fā)達(dá),一個(gè)原絲體通常只產(chǎn)生1個(gè)配子體。極大多數(shù)種類分布在熱帶和亞熱帶地區(qū),除一般為陰濕土生外,溪流邊、陰濕巖壁、樹干甚至葉面均可附生。 |
角苔綱 Anthocerotae |
僅角苔目Anthocerotales,全世界約300種,分為2科:角苔科Anthocerotaceae,包括花角苔屬Aspiromitus、角苔屬Anthoceros/Phaeoceros、樹角苔屬Dendroceros和大角苔屬M(fèi)egaceros;短角苔科Notothylaceae,僅有短角苔屬Notothylas。我國僅有10種。演化上具特殊意義,系統(tǒng)上獨(dú)立的一類植物。葉狀體多呈圓形,邊緣淺裂,直徑多1~3厘米。葉狀體細(xì)胞近于六角形;每個(gè)表皮細(xì)胞內(nèi)含一個(gè)大形、圓盤狀的葉綠體,少數(shù)屬種表皮細(xì)胞含2~3個(gè)大形葉綠體;腹面具由三個(gè)半月形保衛(wèi)細(xì)胞組成的氣孔(器),里面的空腔充滿粘液,多著生有念珠藻屬植物。精子器和頸卵器著生葉狀體上表皮下的組織內(nèi)。孢蒴長 1至數(shù)厘米,具氣孔,成熟時(shí)呈莢狀縱長開裂,中間為不育的圓柱狀組織稱蒴軸,稀缺失。孢子組織呈帽狀包圍蒴軸,不育細(xì)胞組成的彈絲與孢子相混生。多生于熱帶、亞熱帶地區(qū)的田埂、河岸以及小溪邊潮濕土坡。 |
蘚綱 Musci |
全世界約14000種(也有人認(rèn)為僅有9000種),為苔蘚植物門最大的一綱。一般可分為3亞綱:泥炭蘚亞綱Sphagnidae、黑蘚亞綱Andreaeidae和真蘚亞綱Bryidae,其中絕大多數(shù)蘚類屬真蘚亞綱。我國約有1500種。通稱蘚類,有莖與葉的分化。莖直立,稀少分枝,或匍匐而不規(guī)則分枝或羽狀分枝,組織上僅有中軸與皮部的初步分化。葉呈輻射狀排列,多具中肋。葉細(xì)胞多邊形、方形、六角形或線形,胞壁等厚或不規(guī)則加厚、平滑、具疣或乳頭。假根由多細(xì)胞構(gòu)成。孢蒴具蒴軸、蒴齒和蒴蓋,無彈絲。原絲體發(fā)達(dá),1個(gè)孢子形成的原絲體上可產(chǎn)生多個(gè)配子體。蒴柄延伸多在孢蒴成熟之前。孢蒴頂部有斷裂的頸卵器壁形成的蒴帽。孢蒴成熟后多蓋裂,多數(shù)具蒴齒。組織構(gòu)造較苔類植物為堅(jiān)挺。雌雄同株式異株,或雌雄混生同苞。多分布于溫暖濕潤而多云霧地區(qū)的溪邊、陰濕土坡、樹干、巖面、懸掛于樹枝或稀附生葉面?,F(xiàn)包括南極在內(nèi)均有蘚類植物生長。 |
泥炭蘚目(Sphagnales),配子體莖常多分枝,側(cè)枝叢生,強(qiáng)枝上升,弱枝下垂。莖結(jié)構(gòu)簡單,皮部細(xì)胞大形,無色透明。葉由單層細(xì)胞構(gòu)成,包括兩種形態(tài)的細(xì)胞,小型綠色細(xì)胞行光合作用,大型無色細(xì)胞壁有螺紋加厚和小孔。僅有泥炭蘚科(Sphagnaceae),泥炭蘚屬(Sphagnum),約300余種,多分布于北溫帶。中國的主要分布于東北、西北和西南高寒沼澤地區(qū),常見的有泥炭蘚。泥炭蘚屬(Sphagnum)是泥炭蘚目的植物。泥炭蘚目中只有泥炭蘚科(Sphagnaceae)1科。泥炭蘚屬是水濕地區(qū)或沼澤地區(qū)的蘚類,植物體灰白色或灰黃色,有時(shí)紫紅色,叢生成墊狀,上部不斷生長,下部逐漸死亡,無假根。莖直立,頂端分枝短而密集,成頭狀,側(cè)枝叢生,有下垂的弱枝與上仰的強(qiáng)枝兩種。葉片由單層細(xì)胞構(gòu)成,無中肋,葉細(xì)胞有兩種。泥炭蘚屬植物約有300多種,世界各地均有分布,尤以北溫帶分布較廣。中國主要分布在東北、西北和西南部高寒地區(qū)。 |
黑蘚目(Andreaeales),配子體小型,莖直立,黑色,具緊密排列的葉。僅有黑蘚科(Andreaeaceae),兩個(gè)屬,中國僅有黑蘚屬(Andreaea),疣黑蘚分布于陜西、安徽和福建海拔1700m以上的高山裸露向陽的花崗巖面。真蘚目(Bryales),配子體莖直立或匍匐,常有明顯的莖、葉分化。是苔蘚植物中科、屬、種最多的一個(gè)目,遍布全世界。中國常見的有葫蘆蘚,生于田園路旁等潮濕土壤上。黑蘚科植物為多生于高山寒地巖石上的小型蘚類植物,多呈深褐色或灰黑色。孢蒴成熟時(shí)四瓣或八瓣縱裂,是該類群植物的特殊形態(tài)特征。與藻蘚、泥炭蘚等蘚類植物在系統(tǒng)學(xué)研究領(lǐng)域方面,均有各自獨(dú)特的系統(tǒng)學(xué)位置。分布:我國云南、西藏有分布,多見于海拔3500~4000米以上高山巖面。歐洲、亞洲、南北美洲、大洋洲、非洲有分布。 |
葫蘆蘚屬葫蘆蘚屬(Funaria)是真蘚目中最常見的蘚類。真蘚目在蘚類中種類最多,分布最廣,遍布世界各地,是蘚類中的1個(gè)大目。今以葫蘆蘚屬的葫蘆蘚(Funaria hygrometrica Hedw.)為例,可以看到本目中的一般主要特征[1][4]。葫蘆蘚為土生喜氮的小型蘚類。經(jīng)常習(xí)見于田園、庭園、路旁,遍布于全國。植物體高約2厘米左右,直立,叢生,有莖、葉的分化。莖短小,基部生有假根。葉叢生于莖的上部,卵形或舌形,排列疏松。葉有明顯的1條中肋,整個(gè)葉片除中肋外都是由1層細(xì)胞所構(gòu)成。莖的構(gòu)造比較簡單,自表皮向內(nèi)分作表皮、皮層和中軸3層組織。表皮、皮層基本是由薄壁細(xì)胞所組成。只有中軸部分的細(xì)胞比其他部分的細(xì)胞縱向延長而已,但并不形成真正的輸導(dǎo)組織。莖的頂端具有生長點(diǎn),生長點(diǎn)的頂細(xì)胞呈倒金字塔形,它能三面分裂,生成側(cè)枝和葉。葫蘆蘚為雌雄同株植物,但雌、雄生殖器官分別生在不同的枝上。產(chǎn)生精子器的枝,頂端葉形較大,而且外張,形如一朵小花,是為雄器苞,雄器苞中含有許多精子器和側(cè)絲,精子器。 |
經(jīng)濟(jì)價(jià)值
苔蘚植物門
在傳統(tǒng)上,苔蘚植物所形成的泥炭用以作為燃料和有機(jī)肥,新鮮植物可作填充料以及魚苗、花卉和苗木等的良好包裝材料,部分種類具清熱解毒之功效。自50年代以來,苔蘚植物在指示探礦、環(huán)境監(jiān)測等方面日益被重視。苔蘚植物作為五倍子蚜蟲的冬寄主對(duì)五倍子增產(chǎn)具明顯效益。苔蘚植物的內(nèi)含物質(zhì)極為豐富,包括碳水化合物、生物堿、氨基酸、皂素、脂肪酸、倍半萜烯、醇類、糖類、氧化酶和抗生素等。栽培技術(shù)
苔蘚常采用營養(yǎng)繁殖,但也可在培養(yǎng)基上進(jìn)行孢子繁殖。進(jìn)行營養(yǎng)繁殖時(shí)常用以下3種方法:
①穴栽:五六株栽一穴,間隔一定距離種植在平整的地面上。
②片植:將苔蘚一片片鋪設(shè)在預(yù)先平整好的土地上,稍稍壓實(shí),適量淋水,使之與土表緊密相連。
③斷莖:苔蘚再生力很強(qiáng),將苔蘚切成細(xì)段,均勻地撒在平整好的土地上,再覆上一層細(xì)土即可生長。
苔蘚剛栽植時(shí)競爭能力很低,其他高等植物容易侵入,因此,剛栽植時(shí)應(yīng)加強(qiáng)除草。而后當(dāng)苔蘚植物密布基質(zhì)表面后,雜草就幾乎不能侵入。苔蘚植物對(duì)空氣濕度要求較嚴(yán)格,在管理中要采用一些噴灌或噴霧裝置來調(diào)節(jié)空氣濕度,以利于苔蘚生長。大多數(shù)苔蘚植物適于偏酸性的土壤,可以采用泥炭土作為酸性基質(zhì)。
古代苔蘚復(fù)活
英國的一個(gè)研究團(tuán)隊(duì)在南極洲的西格尼島采集了巖心樣品,并按不同的深度切片,然后拿回實(shí)驗(yàn)室分析。他們在孵化器中對(duì)樣品進(jìn)行加熱,并用光照射,看是否會(huì)有什么東西長出來。一開始他們并不樂觀,因?yàn)檫@些南極洲巖心樣品中,最深的一層有超過1500年的歷史。但出乎他們意料的是,一些綠色的細(xì)小植株生長了出來,經(jīng)后續(xù)研究發(fā)現(xiàn)這些植株為一種處在休眠狀態(tài)而被科學(xué)家喚醒的古代苔蘚。實(shí)驗(yàn)室中長出來的古代苔蘚有力的證明了苔蘚頑強(qiáng)的生命力。
能夠重新開始生長冰凍植物材料,冰凍時(shí)間一般不超過20年。動(dòng)物界則更加短暫,豐年蝦能在干燥、冰凍的條件下存活數(shù)年;緩步動(dòng)物門的水熊,一類微小的動(dòng)物,能夠在嚴(yán)酷的環(huán)境實(shí)驗(yàn)室中長出來的古代苔蘚中休眠近十年的時(shí)間,然后再復(fù)活。
更令研究者們驚奇的是,巖心樣品中最古老的苔蘚也開始了生長,他們將研究結(jié)果發(fā)表在《當(dāng)代生物學(xué)》(Current Biology)雜志上,并在文中寫道,或許更加古老的苔蘚也能夠重新開始生長。據(jù)介紹,南極洲最古老的苔蘚堆有差不多6000年的歷史。