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核糖核酸
遺傳信息載體
基本信息
| 中文名 | 核糖核酸 |
| 別名 | RNA |
| 外文名 | Ribonucleic Acid |
| 本質(zhì) | 長鏈狀分子 |
| 堿基 | A、G、C、U |
展開
分類
核糖核酸
RNA由核糖核苷酸經(jīng)磷酯鍵縮合而成長鏈狀分子。一個核糖核苷酸分子由磷酸，核糖和堿基構成。RNA的堿基主要有4種，即A腺嘌呤，G鳥嘌呤，C胞嘧啶，U尿嘧啶。其中，U尿嘧啶取代了DNA中的T胸腺嘧啶而成為RNA的特征堿基。
tRNA
如果說mRNA是合成蛋白質(zhì)的藍圖，則核糖體是合成蛋白質(zhì)的工廠。但是，合成蛋白質(zhì)的原材料——20種氨基酸與mRNA的堿基之間缺乏特殊的親和力。因此，必須用一種特殊的RNA——轉移RNA（transferRNA，tRNA）把氨基酸搬運到核糖體上，tRNA能根據(jù)mRNA的遺傳密碼依次準確地將它攜帶的氨基酸連結起來形成多肽鏈。每種氨基酸可與1-4種tRNA相結合，已知的tRNA的種類在40種以上。
tRNA
①5’末端具有G（大部分）或C。
③有一個富有鳥嘌呤的環(huán)。
⑤有一個胸腺嘧啶環(huán)。
rRNA
核糖體RNA(ribosomalRNA，rRNA）是組成核糖體的主要成分。核糖體是合成蛋白質(zhì)的工廠。在大腸桿菌中，rRNA量占細胞總RNA量的75%-85%，而tRNA占15%，mRNA僅占3-5%。
rRNA
S為沉降系數(shù)（sedimentationcoefficient），當用超速離心測定一個粒子的沉淀速度時，此速度與粒子的大小直徑成比例。5S含有120個核苷酸，16S含有1540個核苷酸，而23S含有2900個核苷酸。而真核生物有4種rRNA，它們分子大小分別是5S、5.8S、18S和28S，分別具有大約120、160、1900和4700個核苷酸。rRNA是單鏈，它包含不等量的A與U、G與C，但是有廣泛的雙鏈區(qū)域。在雙鏈區(qū)，堿基因氫鍵相連，表現(xiàn)為發(fā)夾式螺旋。
miRNA
miRNA
小分子RNA
(small RNA)
存在于真核生物細胞核和細胞質(zhì)中，它們的長度為100到300個堿基(酵母中最長的約1000個堿基)。多的每個細胞中可含有105～106個這種RNA分子，少的則不可直接檢測到,它們由RNA聚合酶Ⅱ或RNA聚合酶Ⅲ所合成,其中某些像mRNA一樣可被加帽。
主要有兩種類型的小分子RNA:一類是snRNA(small nuclear RNA),存在于細胞核中；另一類是scRNA(small cytoplasmic RNA)，存在于細胞質(zhì)中。
小分子RNA通常與蛋白質(zhì)組成復合物,在細胞的生命活動中起重要的作用。
①snRNA：
snRNA(smallnuclearRNA，小核RNA）。它是真核生物轉錄后加工過程中RNA剪接體（spilceosome）的主要成分。發(fā)現(xiàn)有五種snRNA，其長度在哺乳動物中約為100-215個核苷酸。snRNA一直存在于細胞核中，與40種左右的核內(nèi)蛋白質(zhì)共同組成RNA剪接體，在RNA轉錄后加工中起重要作用。某些snRNPs和剪接作用密切相關，它們分別與供體和受體剪接位點以及分支順序相互補。
②scRNA：
scRNA（small cytoplasmic RNA，細胞質(zhì)小RNA）主要位于細胞質(zhì)內(nèi)，種類較多，參與蛋白質(zhì)的合成和運輸。SRP顆粒就是一種由一個7SRNA和六種蛋白質(zhì)組成的核糖核蛋白體顆粒，主要功能是識別信號肽,并將核糖體引導到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。
端體酶RNA
端體酶RNA
反義RNA
上述各種RNA分子均為轉錄的產(chǎn)物，mRNA最后翻譯為蛋白質(zhì)，而rRNA、tRNA及snRNA等并不攜帶翻譯為蛋白質(zhì)的信息，其終產(chǎn)物就是RNA。
非編碼RNA
【新型生命暗物質(zhì)】非編碼RNA(核糖核酸)，被稱為生命體中“暗物質(zhì)”。日前，中國科學技術大學單革教授實驗室發(fā)現(xiàn)一類新型環(huán)狀非編碼RNA，并揭示了此類非編碼RNA的功能和功能機理。成果發(fā)表在國際知名雜志《自然·結構和分子生物學》上。非編碼RNA是一大類不編碼蛋白質(zhì)，但在細胞中起著調(diào)控作用的RNA分子。
越來越多的證據(jù)表明，一系列重大疾病的發(fā)生發(fā)展與非編碼RNA調(diào)控失衡相關。
細胞中的分布
組成結構
與DNA不同，RNA一般為單鏈長分子，不形成雙螺旋結構，核糖核酸但是很多RNA也需要通過堿基配對原則形成一定的二級結構乃至三級結構來行使生物學功能。RNA的堿基配對規(guī)則基本和DNA相同，不過除了A-U、G-C配對外，G-U也可以配對。
在細胞中，根據(jù)結構功能的不同，RNA主要分三類，即tRNA（轉運RNA），rRNA（核糖體RNA），mRNA（信使RNA）。mRNA是合成蛋白質(zhì)的模板，內(nèi)容按照細胞核中的DNA所轉錄；tRNA是mRNA上堿基序列（即遺傳密碼子）的識別者和氨基酸的轉運者；rRNA是組成核糖體的組分，是蛋白質(zhì)合成的工作場所。
細胞中還有許多種類和功能不一的小型RNA，像是組成剪接體（spliceosome）的snRNA，負責rRNA成型的snoRNA，以及參與RNAi作用的miRNA與siRNA等，可調(diào)節(jié)基因表達。而其他如I、II型內(nèi)含子、RNase P、HDV、核糖體RNA等等都有催化生化反應過程的活性，即具有酶的活性，這類RNA被稱為核酶。
核糖核酸
20世紀90年代以來，又發(fā)現(xiàn)了RNAi（RNAinterference，RNA干擾）等等現(xiàn)象，證明RNA在基因表達調(diào)控中起到重要作用。
在RNA病毒中，RNA是遺傳物質(zhì)，植物病毒總是含RNA。近些年在植物中陸續(xù)發(fā)現(xiàn)一些比病毒還小得多的浸染性致病因子，叫做類病毒。類病毒是不含蛋白質(zhì)的閉環(huán)單鏈RNA分子，此外，真核細胞中還有兩類RNA，即不均一核RNA（hnRNA）和小核RNA（snRNA）。hnRNA是mRNA的前體；snRNA參與hnRNA的剪接（一種加工過程）。自1965年酵母丙氨酸t(yī)RNA的堿基序列確定以后，RNA序列測定方法不斷得到改進。除多種tRNA、5SrRNA、5.8SrRNA等較小的RNA外，尚有一些病毒RNA、mRNA及較大RNA的一級結構測定已完成，如噬菌體MS2RNA含3569個核苷酸。
干擾機制
核糖核酸
類似的謎團，直到美國科學家安德魯·法爾和克雷格·梅洛發(fā)現(xiàn)核糖核酸RNA（核糖核酸）干擾機制才得到科學的解釋。兩位科學家也正是因為1998年做出的這一發(fā)現(xiàn)而榮獲2006年的諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。
上世紀八十年代，托馬斯.R.切赫博士在研究RNA的成熟體結構中，發(fā)現(xiàn)了可以自我拼接的RNA催化作用（核糖核苷酸酶），并依此榮獲1989年諾貝爾化學獎。經(jīng)過多年的深度研究，切赫博士在DNA基因遺傳過程中，發(fā)現(xiàn)了有趣的mRNA（信使RNA）和tRNA（轉運RNA），從而揭開了遺傳基因導致出生缺陷、大腦發(fā)育、營養(yǎng)吸收、細胞變異以及健康長壽等一系列人類生命密碼的神秘面紗。
mRNA（信使RNA）人類的遺傳信息主要貯存于DNA的堿基序列中，不過DNA并不直接決定蛋白質(zhì)的合成。而在真核細胞中，DNA主要貯存于細胞核中的染色體上，而蛋白質(zhì)的合成場所存在于細胞質(zhì)中的核糖體上，因此需要有一種中介物質(zhì)，才能把DNA上控制蛋白質(zhì)合成的遺傳信息傳遞給核糖體。切赫博士把這種起著傳遞遺傳信息作用的特殊RNA。稱為信使RNA(messenger RNA，mRNA）。
簡單的說，mRNA就是為了完成基因表達過程中的遺傳信息傳遞。
令人遺憾的是，在遺傳轉錄形成的過程中，僅有25%序列經(jīng)加工成為mRNA，其余的均呈現(xiàn)非編碼序列的前體mRNA形式，這些形式的mRNA在分子大小上差別很大，是導致出生缺陷、大腦發(fā)育、營養(yǎng)吸收、細胞變異以及健康長壽等一系列問題的基因遺傳因素的關鍵所在。
切赫博士歷經(jīng)20年升華鉆研，成果破譯了mRNA編碼序列信息奧秘，通過特殊的生物干預手段，優(yōu)化mRNA的序列加工，篩查和剔除基因排列誘發(fā)基因和細胞突變的序列，不僅確保mRNA的序列加工的有效與增強，而且從根本上避免不良基因傳遞或傳遞序列問題引發(fā)細胞突變等一系列遺傳問題的發(fā)生。
mRNA編碼序列信息的成果破譯，奠定了OMG配方鹽技術的可行性基礎。
法爾和梅洛的發(fā)現(xiàn)科學家在矮牽?；▽嶒炛兴^察到的奇怪現(xiàn)象，其實是因為生物體內(nèi)某種特定基因“沉默”了。導致基因“沉默”的機制就是RNA干擾機制。
此前，RNA分子只是被當作從DNA（脫氧核糖核酸）到蛋白質(zhì)的“中間人”、將遺傳信息從“藍圖”傳到“工人”手中的“信使”。但法爾和梅洛的研究讓人們認識到，RNA作用不可小視，它可以使特定基因開啟、關閉、更活躍或更不活躍，從而影響生物的體型和發(fā)育等。
諾貝爾獎評審委員會在評價法爾和梅洛的研究成果時說：“他們的發(fā)現(xiàn)能解釋許多令人困惑、相互矛盾的實驗觀察結果，并揭示了控制遺傳信息流動的自然機制。這開啟了一個新的研究領域。”
siRNA的作用原理
核糖核酸
RNA干擾技術的前景
RNA干擾技術不僅是研究基因功能的一種強大工具，不久的未來，這種技術也許能用來直接從源頭上讓致病基因“沉默”，以治療癌癥甚至艾滋病，在農(nóng)業(yè)上也將大有可為。從這個角度來說，“沉默”真的是金。美國哈佛醫(yī)學院研究人員已用動物實驗表明，利用RNA干擾技術可治愈實驗鼠的肝炎。
盡管尚有一些難題阻礙著RNA干擾技術的發(fā)展，但科學界普遍對這一新興的生物工程技術寄予厚望。這也是諾貝爾獎評審委員會為什么不堅持研究成果要經(jīng)過數(shù)十年實踐驗證的“慣例”，而破格為法爾和梅洛頒獎的原因之一。
諾貝爾生理學或醫(yī)學獎評審委員會主席戈蘭·漢松說：“我們?yōu)橐环N基本機制的發(fā)現(xiàn)頒獎。這種機制已被全世界的科學家證明是正確的，是給它發(fā)個諾貝爾獎的時候了?！?/span>
轉錄
轉錄是指DNA的雙鏈解開，使RNA聚合酶可依照DNA上的堿基序列合成相對應之信使RNA(mRNA）的過程.在人體需要酵素或是蛋白質(zhì)時，都會需要進行此過程，才能借由信使mRNA，將密碼子帶出核模外.好讓核糖體進一步的利用信使RNA(mRNA）來翻譯，合成所需之蛋白質(zhì)?DNA的堿基有A（腺嘌呤）、G（鳥嘌呤）、C（胞嘧啶）、T（胸腺嘧啶），而RNA之堿基無T（胸腺嘧啶），取而代之的是U（尿嘧啶），也就是有A（腺嘌呤）、G（鳥嘌呤）、C（胞嘧啶）、U（尿嘧啶）.在DNA中，A與T以兩條氫鍵連結，G與C以三條氫鍵連結，但RNA只有U而無T，所以在轉錄時DNA上的若是A，mRNA就會是U，也就是取代原本T的位置?如下圖所示，右邊DNA的一股堿基序列若為‘AAACCG’，而左方的DNA因配對而就會成‘TTTGGC’，但因RNA無T這個堿基，只有U，因此合成出來的mRNA對應之序列就為‘UUUGGC’因為DNA太大，無法出入核膜（細胞核的膜），所以才需要有mRNA的出現(xiàn)，讓mRNA可穿過核孔（核膜上的孔洞）到達細胞質(zhì)進行翻譯（核糖體合成蛋白質(zhì)的過程），因此，轉錄對不管是人類還是動物甚至是細菌都是不可或缺的重要反應。
翻譯
游離在細胞質(zhì)中的各種氨基酸，就以mRNA為模版合成具有一定氨基酸順序的蛋白質(zhì)，這一過程叫翻譯。
首先氨基酸與tRNA結合生成氨酰-tRNA
然后是多肽鏈的起始:mRNA從核到胞質(zhì)，在起始因子和Mg的作用下，小亞基與mRNA的起始部位結合，甲硫氨酰(蛋氨酸)—tRNA的反密碼子，識別mRNA上的起始密碼AuG(mRNA)互補結合，接著大亞基也結合上去，核糖體上一次可容納二個密碼子。（原核生物中為甲酰甲硫氨酰）
再是多肽鏈的延長：第二個密碼對應的氨?；猼RNA進入核糖體的A位，也稱受位，密碼與反密碼的氫鍵，互補結合。在大亞基上的多肽鏈轉移酶(轉肽酶)作用下，供位(P位)的tRNA攜帶的氨基酸轉移到A位的氨基酸后并與之形成肽鍵(—CO-NH—),tRNA脫離P位并離開P位，重新進入胞質(zhì)，同時，核糖體沿mRNA往前移動，新的密碼又處于核糖體的A位，與之對應的新氨基酰-tRNA又入A位，轉肽鍵把二肽掛于此氨基酸后形成三肽，ribosome又往前移動，由此漸進漸進，如此反復循環(huán)，就使mRNA上的核苷酸順序轉變?yōu)榘被岬呐帕许樞颉?/span>
最后是多肽鏈的終止與釋放：肽鏈的延長不是無限止的。當mRNA上出現(xiàn)終止密碼時(UGA、U氨基酸和UGA)，就無對應的氨基酸運入核糖體，肽鏈的合成停止，而被終止因子識別，進入A位，抑制轉肽酶作用，使多肽鏈與tRNA之間水解脫下，順著大亞基中央管全部釋放出，離開核糖體。同時大小亞基與mRNA分離，可再與mRNA起始密碼處結合，也可游離于胞質(zhì)中或被降解，mRNA也可被降解。
自身調(diào)控
2013年5月新一期《科學》雜志上報告說，英國約翰·英尼斯中心的研究人員發(fā)現(xiàn)的這種核糖核酸名為COOLAIR，是一種反義長鏈非編碼核糖核酸。研究人員以模式植物擬南芥作為研究對象，通過遺傳篩選和基因克隆等手段，發(fā)現(xiàn)COOLAIR受到一種叫做R環(huán)的特殊結構的影響。R環(huán)是由一條脫氧核糖核酸（DNA）與核糖核酸雜合鏈以及一條單鏈DNA所形成的特殊基因組結構，一般在基因表達轉錄核糖核酸時可以形成瞬時的R環(huán)，但很快會被去除。而他們觀察發(fā)現(xiàn)，R環(huán)能夠通過抑制COOLAIR發(fā)揮作用，從而讓擬南芥提前開花。
研發(fā)
2021年5月，中科院發(fā)現(xiàn)基因魔剪新系統(tǒng)，被廣泛地應用于RNA敲低、RNA單堿基編輯、RNA定點修飾、RNA活細胞示蹤以及核酸檢測領域。
功能
mRNA
64個密碼中，61個密碼分別代表各種氨基酸。每種氨基酸少的只有一個密碼，多的可有6個，但以2個及4個的居多數(shù)。此外，UAA、UAG、UGA這三個密碼是肽鏈合成的終止信號，不代表任何氨基酸。在真核生物中，AUG既是甲硫氨酸的密碼，又是肽鏈合成的起始信號；而在原核生物中，GUG（在真核生物中是纈氨酸的密碼）和AUG樣，都是甲酰甲硫氨酸的密碼和肽鏈合成的起始相號?？梢?，除GUG外，所有的密碼從細菌到高等生物都能適用，這一點為生物的共同起源學說提供了有力的佐證。
必須指出：⑨在mRNA整個分子中，從起始信號直至終止信號，其密碼的三聯(lián)體是連續(xù)的，密碼與密碼之間沒有間隔的核苷酸；②起始信號AUG并非是mRNA的起始（5′端），而可以和5′端間隔若干個核苷酸；而且終止信號也不在mRNA的3′端。
tRNA
作為“搬運工具”的tRNA有很多種，體內(nèi)20種氨基酸都有其自已特有的tRNA，所以，tRNA的種類不少于20種。tRNA在ATP供應能量和酶的作用下，可分別與特定的氨基酸結合。每個tRNA都有一個由三個核苷酸編成的“反密碼”。這個反密碼可以根據(jù)堿基配對的原則與mRNA上對應的密碼配對，而且只有當反密碼與mRNA上的密碼相對應時才能配合，否則就“格格不入”。所以在翻譯時，帶著不同氨基酸的各個tRNA就能準確地在mRNA分子上“對號入座”，依次與典密碼相合，這就保證了氨基酸能排列成一定的順序。
tRNA上的反密碼當然應能識別mRNA上相應的、互補的密碼，并與之配對。然而用提純的tRNA來進行實驗時，發(fā)現(xiàn)一種tRNA能夠識別幾種密碼。例如，丙氨酸t(yī)RNA，其反密碼為IGC（5′>3′），可以識別三種密碼。
rRNA
rRNA與多種蛋白質(zhì)分子共同構成核蛋白體。核蛋白體相當于“裝配機”，能促使tRNA所攜帶的氨基酰基縮合成肽。核蛋白體附著在mRNA上，并沿著mRNA長鏈的起始信號向終止信號移動。至于rRNA在蛋白質(zhì)生物合成中的具體作用還不清楚。
參考資料
[1]
中科院發(fā)現(xiàn)基因魔剪新系統(tǒng)，有望助力RNA基因治療_綠政公署_澎湃新聞-The Paper · 綠政公署_澎湃新聞-The Paper[引用日期2021-05-04]
[2]
呂杰，程靜，侯曉蓓 . 生物醫(yī)用材料導論 : 同濟大學出版社 ，2016
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DNA雙螺旋
核酸的構象之一
核糖核酸
遺傳信息載體
核酸
一種由許多核苷酸聚合成的化合物
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郭靖，是金庸武俠小說《射雕英雄傳》男主角和《神雕俠侶》中的重要角色，《倚天屠龍記》中也曾引述其相關事跡，他是貫通"射雕三部曲"的關鍵人物之一。融合“降龍十八掌”、“九陰真經(jīng)”和“左右互搏”三大蓋世武功為一體，遂翩然翱翔，武林尊為“天下第一俠士”，黑白二道俯首稱臣，號令武林群雄，率領群雄守護著南宋襄陽
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宴會又稱燕會、筵宴、酒會，是因習俗或社交禮儀需要而舉行的宴飲聚會，是社交與飲食結合的一種形式。人們通過宴會，不僅獲得飲食藝術的享受，而且可增進人際間的交往。宴會上的一整套菜肴席面稱為筵席，由于筵席是宴會的核心，因而人們習慣上常將這兩個詞視為同義詞。
旁遮普?。ㄅ哉谄照Z： ?????；烏爾都語： ??????）位于巴基斯坦，是該國人口最多的省份，占全國人口的半數(shù)。旁遮普省是旁遮普人的聚居地，首府為拉合爾。該省的主要民族包括旁遮普人和色萊基人，還有從印度回歸的穆斯林穆哈吉爾人。由于印度河的五條支流都流經(jīng)此地，旁遮普省的名稱來源于波斯語的Pa?j，意
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作者
