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糖酵解途徑
生物體中降解葡萄糖的途徑
過(guò)程
糖酵解途徑（glycolytic pathway）是指細(xì)胞在胞漿中分糖酵解解葡萄糖生成丙酮酸（pyruvate）的過(guò)程，此過(guò)程中伴有少量ATP的生成。在缺氧條件下丙酮酸被還原為乳酸（lactate）稱(chēng)為糖酵解。有氧條件下丙酮酸可進(jìn)一步氧化分解生成乙酰CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)，生成CO2和H2O。
葡萄糖不能直接擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，其通過(guò)兩種方式轉(zhuǎn)運(yùn)入細(xì)胞：一種是與Na+共轉(zhuǎn)運(yùn)方式，它是一個(gè)耗能逆濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)，主要發(fā)生在小腸粘膜細(xì)胞、腎小管上皮細(xì)胞等部位；另一種方式是通過(guò)細(xì)胞膜上特定轉(zhuǎn)運(yùn)載體將葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)入細(xì)胞內(nèi)，它是一個(gè)不耗能順濃度梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程。已知轉(zhuǎn)運(yùn)載體有5種，其具有組織特異性如轉(zhuǎn)運(yùn)載體-1(GLUT-1）主要存在于紅細(xì)胞，而轉(zhuǎn)運(yùn)載體-4(GLUT-4）主要存在于脂肪組織和肌肉組織。
糖酵解分為兩個(gè)階段共10個(gè)反應(yīng)，每個(gè)分子葡萄糖經(jīng)第一階段共5個(gè)反應(yīng)，消耗2個(gè)分子ATP為耗能過(guò)程，第二階段5個(gè)反應(yīng)生成4個(gè)分子ATP為釋能過(guò)程。
⒈第一階段
⑴葡萄糖的磷酸化(phosphorylation of glucose)
進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的葡萄糖首先在第6位碳上被磷酸化生成6-磷酸葡萄糖(glucose 6 phophate,G－6－P），磷酸根由ATP供給，這一過(guò)程不僅活化了葡萄糖，有利于它進(jìn)一步參與合成與分解代謝，同時(shí)還能使進(jìn)入細(xì)胞的葡萄糖不再逸出細(xì)胞。催化此反應(yīng)的酶是己糖激酶(hexokinase,HK）。己糖激酶催化的反應(yīng)不可逆，反應(yīng)需要消耗能量ATP，Mg2+是反應(yīng)的激活劑，參與反應(yīng)實(shí)際為Mg2+ATP2-復(fù)合物。它能催化葡萄糖、甘露糖、氨基葡萄糖、果糖進(jìn)行不可逆的磷酸化反應(yīng)，生成相應(yīng)的6-磷酸酯，6－磷酸葡萄糖是HK的反饋抑制物，此酶是糖氧化反應(yīng)過(guò)程的限速酶(rate limiting enzyme）或稱(chēng)關(guān)鍵酶(key enzyme）它有同工酶Ⅰ-Ⅳ型，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ型主要存在于肝外組織，其對(duì)葡萄糖Km值為10-5～10-6M
Ⅳ型主要存在于肝臟，特稱(chēng)葡萄糖激酶(glucokinase,GK），對(duì)葡萄糖的Km值1～10-2M，正常血糖濃度為5mmol/L，當(dāng)血糖濃度升高時(shí)，GK活性增加，葡萄糖和胰島素能誘導(dǎo)肝臟合成GK，GK能催化葡萄糖、甘露糖生成其6-磷酸酯，6-磷酸葡萄糖對(duì)此酶無(wú)抑制作用。
⑵6-磷酸葡萄糖的異構(gòu)反應(yīng)(isomerization of glucose-6-phosphate)
這是由磷酸己糖異構(gòu)酶(phosphohexose isomerase）催化6-磷酸葡萄糖（醛糖aldose sugar）轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸果糖（fructose-6-phosphate,F-6-P）的過(guò)程，此反應(yīng)是可逆的。
⑶6-磷酸果糖的磷酸化（phosphorylation of fructose－6－phosphate)
此反應(yīng)是6磷酸果糖第一位上的C進(jìn)一步磷酸化生成1,6－二磷酸果糖，磷酸根由ATP供給，催化此反應(yīng)的酶是磷酸果糖激酶1(phosphofructokinase l,PFK1）。
PFK1催化的反應(yīng)是不可逆反應(yīng)，它是糖的有氧氧化過(guò)程中最重要的限速酶，它也是變構(gòu)酶，檸檬酸、ATP等是變構(gòu)抑制劑，ADP、AMP、Pi、1，6-二磷酸果糖等是變構(gòu)激活劑，胰島素可誘導(dǎo)它的生成。
⑷1.6 二磷酸果糖裂解反應(yīng)（cleavage of fructose 1,6 di/bis phosphate)
磷酸丙糖異構(gòu)酶（triose phosphate isomerase）催化磷酸二羥丙酮轉(zhuǎn)變?yōu)?－磷酸甘油醛，此反應(yīng)也是可逆的。
到此1分子葡萄糖生成2分子3-磷酸甘油醛，通過(guò)兩次磷酸化作用消耗2分子ATP。
⒉第二階段：
此反應(yīng)由3-磷酸甘油醛脫氫酶（glyceraldehyde 3－phosphatedehydrogenase）催化3-磷酸甘油醛氧化脫氫并磷酸化生成含有1個(gè)高能磷酸鍵的1，3－二磷酸甘油酸，本反應(yīng)脫下的氫和電子轉(zhuǎn)給脫氫酶的輔酶NAD+生成NADH+H+，磷酸根來(lái)自無(wú)機(jī)磷酸。
在磷酸甘油酸激酶(phosphaglycerate kinase,PGK）催化下，1.3－二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油酸，同時(shí)其C1上的高能磷酸根轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP，這種底物氧化過(guò)程中產(chǎn)生的能量直接將ADP磷酸化生成ATP的過(guò)程，稱(chēng)為底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation）。此激酶催化的反應(yīng)是可逆的。
⑻3-磷酸甘油酸的變位反應(yīng)
由烯醇化酶(enolase）催化，2-磷酸甘油酸脫水的同時(shí)，能量重新分配，生成含高能磷酸鍵的磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate PEP）。本反應(yīng)也是可逆的。
⑽磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸轉(zhuǎn)移
在丙酮酸激酶(pyruvate kinase,PK）催化下，磷酸烯醇式丙酮酸上的高能磷酸根轉(zhuǎn)移至ADP生成ATP，這是又一次底物水平上的磷酸化過(guò)程。但此反應(yīng)是不可逆的。
糖酵解途徑
原理
在細(xì)胞液階段的過(guò)程中，一個(gè)分子的葡萄糖或糖原中的一個(gè)葡萄糖單位，可氧化分解產(chǎn)生2個(gè)分子的丙酮酸，丙酮酸將進(jìn)入線粒體繼續(xù)氧化分解，此過(guò)程中產(chǎn)生的兩對(duì)NADH+H+，由遞氫體α-磷酸甘油（肌肉和神經(jīng)組織細(xì)胞）或蘋(píng)果酸（心肌或肝臟細(xì)胞）傳遞進(jìn)入線粒體，再經(jīng)線粒體內(nèi)氧化呼吸鏈的傳遞，最后氫與氧結(jié)合生成水，在氫的傳遞過(guò)程釋放能量，其中一部分以ATP形式貯存。
糖酵解途徑指糖原或葡萄糖分子分解至生成丙酮酸的階段，是體內(nèi)糖代謝最主要途徑。
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