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海洋藻類
無(wú)胚等葉狀體海洋孢子植物
特征
海洋微藻是光合自養(yǎng)型的生物，不需要任何有機(jī)成分作為能源物質(zhì)，因此微藻的大規(guī)模培養(yǎng)理論上要比細(xì)菌、酵母及絲狀真菌更經(jīng)濟(jì)、簡(jiǎn)單。20世紀(jì)90年代，科學(xué)家們慢慢開展天然產(chǎn)物的微藻生物轉(zhuǎn)化研究，用于萜類等化合物的結(jié)構(gòu)修飾。這是一個(gè)新興的生物轉(zhuǎn)化體系，已初步顯示出了一定的發(fā)展?jié)摿Α?/span>
實(shí)際上，不論其外形如何，從功能上說(shuō)所有海藻的整個(gè)藻體基本是一個(gè)簡(jiǎn)單的葉，因而被稱為“葉狀體”植物。②海藻的生殖器官與高等植物的種子不同，多為單細(xì)胞的孢子或合子；有些藻類的生殖器官雖然是多細(xì)胞的，但它們都直接參加生殖作用，不象高等植物生殖器官的細(xì)胞有生殖功能和營(yíng)養(yǎng)功能之分。③海藻的個(gè)體生活史是由孢子或合子開始的，它們不在母體內(nèi)發(fā)育成為多細(xì)胞的胚，與高等植物的生活史不同。
研究簡(jiǎn)史中國(guó)是記述海洋藻類最早的國(guó)家。公元前2～前1世紀(jì)的《爾雅》就已有關(guān)于海藻的記載，其后的歷代本草和地方志中有更多的記述。在歐洲，18世紀(jì)以前對(duì)藻類的概念模糊不清。直至1754年，瑞典學(xué)者林奈在名著《植物種志》中才首次在植物界的隱花植物綱中列出藻類目和5個(gè)屬，其中屬于海藻的有3個(gè)屬。到19世紀(jì)70年代中期，藻類學(xué)家們已對(duì)藻類的大部分屬進(jìn)行了描述，做了一些有關(guān)海藻的生殖生活史的研究，并對(duì)藻類的分類系統(tǒng)不斷地進(jìn)行修正。其中瑞典阿加德父子的工作為海藻的分類形態(tài)研究奠定了基礎(chǔ)。以后海藻的研究工作逐漸深入，德國(guó)F.奧爾特曼在1922～1923年發(fā)表《藻類的形態(tài)與生物學(xué)》（3卷）,總結(jié)了藻類形態(tài)和生理、生態(tài)的研究成果，是當(dāng)時(shí)很有價(jià)值的藻類學(xué)書籍。20世紀(jì)40年代中，英國(guó)F.E.弗里奇完成《藻類的構(gòu)造與生殖》的巨著，高度概括了前人的工作，對(duì)以前地位未定的一些藻類類群提出了有益的意見，并建立了健全的分類系統(tǒng)。這一巨著成為現(xiàn)代藻類分類學(xué)的基礎(chǔ)。
研究
中國(guó)近代海藻研究工作是20世紀(jì)30年代初期開始的。曾呈奎對(duì)中國(guó)海藻的分類做了許多工作。中華人民共和國(guó)成立后，曾呈奎與他的合作者在海藻的形態(tài)生活史、分類區(qū)系、生態(tài)、栽培、進(jìn)化以及海藻化學(xué)等方面，開展了一系列理論與應(yīng)用研究，推動(dòng)了海藻學(xué)的發(fā)展。方宗熙及其合作者在海藻遺傳、育種方面做了大量工作。
生物學(xué)特征形態(tài)海藻大小懸殊，形態(tài)各異，有單細(xì)胞、群體和多細(xì)胞各種形態(tài)。單細(xì)胞海藻的個(gè)體微小，要借助顯微鏡才能看到；群體海藻由單細(xì)胞個(gè)體群集而成。藻體的大小從幾毫米到幾米，最大的長(zhǎng)達(dá)60米以上。形態(tài)上有絲狀體、葉狀體、囊狀體和皮殼狀體等。有些海藻（如馬尾藻等）的外形雖然有類似根莖葉的形態(tài)，但不具備高等植物那樣的內(nèi)部構(gòu)造和功能。
色素藻類細(xì)胞含有各種各樣的色素，不同的色素組成標(biāo)志著進(jìn)化的不同方向，是分門的主要依據(jù)之一。藻類的色素主要有4類：葉綠素、胡蘿卜素、葉黃素和藻膽素。全部有色藻類都含有葉綠素α；除隱藻門外，都含有β－胡蘿卜素（有人認(rèn)為隱藻門有少量β－胡蘿卜素）；藻膽素只在藍(lán)藻、紅藻和隱藻門中發(fā)現(xiàn)。原綠藻、綠藻、輪藻和裸藻的葉綠素成分和高等植物一樣，主要是葉綠素a和b。隱藻、甲藻、黃藻、金藻、硅藻和褐藻除葉綠素a外，還有葉綠素c，而無(wú)葉綠素b。紅藻含葉綠素a和d。藍(lán)藻只有葉綠素a。葉黃素種類很多，按門類而有所不同（見表）。生殖與高等植物相比，海藻的形態(tài)構(gòu)造比較簡(jiǎn)單，但在生殖上卻極為多樣。無(wú)性生殖方式有：①單細(xì)胞藻體的分裂；②多細(xì)胞藻體的斷裂分離；③特殊細(xì)胞繁殖體的分裂；④無(wú)性生殖孢子的有絲分裂。
有性生殖方式有兩類：一類是配子結(jié)合。由兩個(gè)配子在配子囊內(nèi)融合成一個(gè)合子。依據(jù)配子的體形可分為：①同配生殖，指形狀和大小相同的配子融合。②異配生殖，指形狀相同但大小有差異的配子融合。這種融合只能在大配子（稱為“雌配子”）和小配子（稱為“雄配子”）之間進(jìn)行，這是性分化最簡(jiǎn)單的類型。③卵配生殖，指不同形狀、不同大小的配子融合。由雌性不動(dòng)配子即“卵”細(xì)胞，和雄性游動(dòng)或不動(dòng)配子即“精子”相結(jié)合。另一類是配子-配囊融合，由配子囊和一個(gè)配子融合。受精是借助于雌配子囊管外生長(zhǎng)的受精絲進(jìn)行，雄配子接觸受精絲，經(jīng)過(guò)原生質(zhì)融合后，其核通過(guò)受精絲移入雌配子囊中。
生活史海藻種的生活史起始于核配后形成的合子，結(jié)束于減數(shù)分裂以后形成的配子。生活史有下列3個(gè)類型：①單倍性，營(yíng)養(yǎng)體是單倍體。②二倍性，營(yíng)養(yǎng)體是二倍體。③單倍-二倍性。
生態(tài)類型根據(jù)生活方式可以分成5種生態(tài)類型：①浮游生活，如單細(xì)胞和群體的甲藻、黃藻、金藻、硅藻等門的多數(shù)藻類（見海洋浮游生物）。②漂浮生活，如漂浮馬尾藻（Sargassum natans）藻體全無(wú)固著器，營(yíng)斷枝繁殖，在大西洋上形成大型的漂流藻區(qū)，成為聞名的馬尾藻海。③底棲生活，如石莼、海帶、紫菜，體基部有固著器，營(yíng)定生生活，主要生長(zhǎng)在潮間帶和潮下帶（見彩圖）。④寄生生活，如菜花藻(Janczewskiaramiformis)寄生于別的藻體上。⑤共生生活，如紅藻門的角網(wǎng)藻(Ceratodictyonspongiosum)是紅藻與海綿動(dòng)物的共生體；一些藍(lán)藻、綠藻和子囊菌類或擔(dān)子菌類共生，成為復(fù)合的有機(jī)體──地衣。浮游和漂浮海藻生長(zhǎng)在近岸或大洋的表層中，底棲海藻主要生長(zhǎng)在潮間帶和潮下帶。在溫帶，潮間帶是海藻生長(zhǎng)繁茂的場(chǎng)所；在熱帶，許多海藻都生長(zhǎng)在潮下帶；在兩極海域，海藻則只見于潮下帶。
分類系統(tǒng)分類主要依據(jù)是所含的光合色素、儲(chǔ)存的物質(zhì)、鞭毛的數(shù)目和類型、生殖的方式等。藻類學(xué)家對(duì)藻類的分類有各種不同意見。根據(jù)最新的研究結(jié)果，藻類可分為12門，其中11門有海生種類。關(guān)于各門海藻的種數(shù)已總結(jié)成表（見海洋植物）。各門藻類的主要特征見表。藍(lán)藻門(Cyanophyta)分類學(xué)家對(duì)藍(lán)藻門的分類系統(tǒng)地位存在著不同的意見：依其具有藻膽素，有人把藍(lán)藻與紅藻合為一門；因與細(xì)菌同樣由無(wú)真核細(xì)胞構(gòu)成，有人將兩者合為原核生物界，藍(lán)藻為該界下的一個(gè)門；因與細(xì)菌同樣營(yíng)分裂生殖，有人將藍(lán)藻和細(xì)菌歸為裂殖植物；在把生物分為5界或6界的意見中，藍(lán)藻又被單獨(dú)劃為一界。這里按多數(shù)藻類學(xué)家的意見，將藍(lán)藻作為藻類的一門。
藍(lán)藻門下只有一綱，即藍(lán)藻綱。根據(jù)藻體為單細(xì)胞、絲狀體和非絲狀群體的形態(tài)以及生殖等特征再分目。藍(lán)藻分布的范圍很廣，從極地到赤道海岸均有分布。營(yíng)浮游、底棲、共生和寄生等生活方式。
紅藻門（Rhodophyta）分兩綱:①紅毛菜綱(Ban-giophyceae)。絕大多數(shù)種為絲狀體或簡(jiǎn)單的葉狀體，極少數(shù)種為單細(xì)胞。紋孔連結(jié)可存在，但在光學(xué)顯微鏡下不易見到。細(xì)胞單核常有一較大的片狀星形色素體和一淀粉核。彌漫性生長(zhǎng)。除紫菜及紅毛菜等少數(shù)屬種外，生活史中據(jù)目前所知只有無(wú)性生殖。果胞來(lái)自營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞。二倍期只限于合子階段。海水中有紅刺藻目、紅毛菜目和紫球藻目。②紅藻綱(Rhodophyceae)。所有屬種的基本構(gòu)造為絲狀體。紋孔連結(jié)易于見到，并分初生和次生兩種。除極少數(shù)（珊瑚藻科和紅葉藻科）偶見中間生長(zhǎng)外，全為頂端生長(zhǎng)。絕大多數(shù)屬種的生活史為3個(gè)階段。多數(shù)的不動(dòng)精子和果胞分別生長(zhǎng)在不同的藻體上。孢子體生四分孢子囊，偶見單孢子囊、雙孢子囊或多孢子囊。真紅藻綱內(nèi)有海索面目、隱絲藻目、杉藻目、紅皮藻目、掌藻目和仙菜目。（圖1）隱藻門(Crypotophyta)只有一綱，內(nèi)有隱鞭藻目。
甲藻門(Dinophyta)有兩綱：①縱裂甲藻綱(Des-mophyceae)。藻體為單細(xì)胞，有兩條無(wú)茸不等長(zhǎng)的鞭毛生在細(xì)胞的前端或近前端處，營(yíng)浮游生活。②橫裂甲藻綱(Dinophyceae)。藻體為游動(dòng)的單細(xì)胞或由單細(xì)胞連成各種形狀的群體。在細(xì)胞腹面縱橫溝交界附近側(cè)生兩條鞭毛，一條多茸，另一條無(wú)茸。
金藻門（Chrysophyta）有兩綱:①金藻綱(Chry-sophyceae)。有兩條不等長(zhǎng)的鞭毛，一條無(wú)茸，一條多茸，或只有一條多茸鞭毛。②定鞭金藻綱（Haptophyceae）。有兩條等長(zhǎng)的無(wú)茸鞭毛；有附著鞭毛。
硅藻門(Bacillariophyta)分兩綱:①中心綱(Cen-tricae)。細(xì)胞呈各種形狀，群體為鏈狀。殼面有輻射對(duì)稱的花紋，沒有殼縫或假殼縫，不能滑動(dòng)。②羽紋綱(Pen-natae)。殼面花紋以殼面長(zhǎng)軸為中線，兩側(cè)對(duì)稱，殼面有或無(wú)殼縫，或假殼縫，能滑動(dòng)。
褐藻門(Phaeophyta)其分類依據(jù)生活史、藻體構(gòu)造和生長(zhǎng)樣式等，曾經(jīng)分為3個(gè)綱或3個(gè)亞綱。70年代以來(lái)的研究，摒棄了上述部分依據(jù)，3個(gè)綱的分類法也被廢棄，認(rèn)為只有褐藻綱一個(gè)綱。其中絲狀體構(gòu)造、生活史為等世代交替的種類，是最原始的；生活史中缺乏無(wú)性孢子生殖，并顯示出配子體世代的退化和有性生殖明顯的卵配化，則為高級(jí)的種類。褐藻綱內(nèi)分12個(gè)目。（圖2）原綠藻門(Prochlorophyta)藻體單細(xì)胞，草綠色，聚生在含膠的被囊動(dòng)物，特別是海鞘體上。多見于潮下帶珊瑚礁上。這是新發(fā)現(xiàn)的一門。由于細(xì)胞為原核，色素體與綠藻門的相同，因而在演化上被認(rèn)為是綠藻門的祖先。全門只有原綠藻綱。中國(guó)西沙群島和海南島已有發(fā)現(xiàn)。
綠藻門(Chlorophyta)依據(jù)其形態(tài)、構(gòu)造和生殖特征區(qū)分為數(shù)綱，海水中只有綠藻綱，內(nèi)分10個(gè)目（圖3）。進(jìn)化和系統(tǒng)發(fā)育法國(guó)J.V.F.拉穆勒于1816年對(duì)海洋藻類內(nèi)部關(guān)系最先作過(guò)試探，繼而愛爾蘭W.H.哈維在1836年明確提出以體色為基準(zhǔn)把整個(gè)藻類分為褐藻類、紅藻類、綠藻類和硅藻類4個(gè)類群。體色是宏觀的分類特征，哈維的劃分是一種形態(tài)性分類，已被證明是基本上合乎自然系統(tǒng)的。20世紀(jì)50年代以來(lái)，已查明體色的特征不僅在海藻的分類上，而且在整個(gè)具有光合作用機(jī)制的植物的分類上，都是最自然、最基本的特征。
中國(guó)曾呈奎等(1982，1983)認(rèn)為，藻類的進(jìn)化系統(tǒng)應(yīng)以光合作用的光系統(tǒng)的色素組成、光合器的結(jié)構(gòu)和功能的演化，作為主要標(biāo)準(zhǔn)，同時(shí)考慮原核和真核的區(qū)別，提出了海藻各類群的系統(tǒng)分類，并對(duì)一些同時(shí)兼有藍(lán)藻和綠藻特征的海藻確定為原綠藻。植物界的光合生物的系統(tǒng)發(fā)育參閱圖4。意義海藻是重要的海洋生物資源。海藻具有葉綠素和其他色素體，能進(jìn)行光合作用，是海洋中有機(jī)物質(zhì)的初級(jí)生產(chǎn)者。它們創(chuàng)造的有機(jī)物和積累的能量是整個(gè)海洋生物界賴以生存和發(fā)展的基礎(chǔ)。海藻光合作用產(chǎn)生的氧是大氣和海水中氧的極其重要來(lái)源。
海藻可供給人類直接食用。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全世界可供食用的海藻近百種，其中綠藻的石莼、滸苔、礁膜，褐藻的海帶、裙帶菜和紅藻門的紫菜、掌藻(Palmariapalmata)等都是負(fù)有盛名的。海藻能為藥用已有悠久的歷史。據(jù)中國(guó)《神農(nóng)本草經(jīng)》和《名醫(yī)別錄》記載，羊棲菜和昆布是治療甲狀腺腫的最早的中藥，鷓鴣菜和海人草是有名的驅(qū)蛔藥用海藻。海藻可用做家禽和家畜的飼料，海藻體內(nèi)含鉀豐富，還可用作農(nóng)田肥料。
另一個(gè)重要的用途是從海藻中提取藻膠及其他化合物。瓊膠是從紅藻門石花菜、雞毛菜和江蘺等屬種中，提取的一種藻膠。由于它有特殊的膠凝性質(zhì)，顯著的穩(wěn)固性、滯度和滯后性，在學(xué)術(shù)研究上被廣泛利用為細(xì)菌培養(yǎng)基；在食品、釀造、塑料、印刷等工業(yè)上有很大用途?？ɡz是紅藻門麒麟菜、角叉菜、杉藻或沙菜等屬種中提取的另一種藻膠。由于此膠有特殊的穩(wěn)定效果，已被廣泛用于食品制造工業(yè)上。褐藻膠是從大型褐藻（如海帶、巨藻等）中提取的，由于其特殊的理化性質(zhì)，多應(yīng)用于紡織、制紙、涂料和食品工業(yè)中。此外，從紅藻門的海蘿中所提取的海蘿膠和從叉藻中提取的叉藻膠（又名丹麥瓊膠），也都分別應(yīng)用于紡織和食品工業(yè)，特別是乳制品上。
有些海藻的產(chǎn)量很大，在美國(guó)加利福尼亞海岸每1公頃的海面就生長(zhǎng)有60～100噸巨藻及其他的藻類。人們正在研究在海面上栽培巨藻，作為新的沼氣能源材料。硅藻死后沉積而成的硅藻土，是研磨光學(xué)鏡片的材料，還常在工業(yè)中被用做過(guò)濾劑和吸附劑。
為害人類的海藻目前知道的很少，除赤潮外，主要是有些海藻對(duì)海洋生物養(yǎng)殖事業(yè)有所危害（見海洋有毒植物）。有些海藻如滸苔、水云等是海洋污著生物，使艦船減速，給國(guó)防和交通運(yùn)輸事業(yè)帶來(lái)一定影響。
參考書目
曾呈奎、周百成：光合生物的進(jìn)化，《進(jìn)化論選集》，科學(xué)出版社，北京，1983。
H.C.Blod,M.J.Wynne,Introduction to the Algae，Prentice-Hall，Englewood Cliffs，1978.
C.J.Dawes，Marine Botany，John Wiley & Sons，New York，1981.
形態(tài)構(gòu)造
1、形態(tài)。藻類細(xì)胞的形態(tài)有球形、橢圓形、圓盤形、卵圓形、多角形、三角形、圓桶形、纖維形、棒形和弓形等等。
2、細(xì)胞壁。除裸藻、隱藻、少數(shù)甲藻、金藻的生殖細(xì)胞原生質(zhì)裸露，無(wú)細(xì)胞壁外，其余各類藻類原生質(zhì)體外均有細(xì)胞壁。細(xì)胞壁的化學(xué)成分和結(jié)構(gòu)，各門類間不盡相同。例如，綠藻門的細(xì)胞壁主要成分為纖維素和果膠質(zhì)；硅藻細(xì)胞壁主要成分為氧化硅，并由上下兩個(gè)半片套合而成大型的藻類，如紅藻、褐藻細(xì)胞壁的主要成分是纖維素和藻膠。
3、細(xì)胞核。除藍(lán)藻門無(wú)細(xì)胞核外，其余各門藻類的細(xì)胞大多具有1個(gè)細(xì)胞核，少數(shù)種類具有多個(gè)細(xì)胞核。細(xì)胞核具核膜，內(nèi)含核仁和染色質(zhì)，這種細(xì)胞核叫真核。具有真核的藻類屬于真核生物。
4、色素、色素體。藻類細(xì)胞含有的色素，按其成分可歸納為葉綠素、胡蘿卜素、葉黃素和藻膽素四大類。各門藻類所含色素的成分和比例不同，但所有藻類都具有葉綠素。。除藍(lán)藻、原綠藻外，色素均位于色素體內(nèi)。色素體是藻類光合作用的場(chǎng)所。由于各門藻類的色素成分和比例不同，因而其色素體呈現(xiàn)不同的顏色。色素體形態(tài)多種，有杯狀、盤狀、星狀、螺旋狀、片狀和板狀等。色素體位于細(xì)胞的中心，或位于細(xì)胞周邊，靠近細(xì)胞壁；前者為軸生，后者為周生。
6、儲(chǔ)存物質(zhì)。各門藻類由于光合作用色素的成分、比例不同，光合作用同化產(chǎn)物也不盡相同。例如，綠藻和輪藻的儲(chǔ)存物質(zhì)為淀粉；裸藻為副淀粉（裸藻淀粉）；硅藻的儲(chǔ)存物質(zhì)為脂肪；金藻為白糖素。
7、殖細(xì)胞，都具鞭毛或僅生殖細(xì)胞具鞭毛。具鞭毛的藻類能自由游動(dòng)。鞭毛的數(shù)目、長(zhǎng)短和著生位置等，在各門類中是不同的。例如，綠藻門常具有2條頂生、等長(zhǎng)的鞭毛；甲藻門具2條鞭毛，生于細(xì)胞前端或腹面。具鞭毛、能運(yùn)動(dòng)的藻類，常具有1個(gè)橘紅色、球形或橢圓形的眼點(diǎn)。眼點(diǎn)多位于細(xì)胞前端側(cè)面，具有感光作用。
生態(tài)分布
大型海洋藻類主營(yíng)底棲生活，海洋的海底環(huán)境對(duì)其至關(guān)重要。同時(shí)，不同深度的海洋環(huán)境由于生態(tài)因子變化較大，對(duì)海洋藻類的分布、生活、繁殖都有重要影響。
關(guān)于海底環(huán)境劃分的界限，一般采取以下的劃分辦法。
1、潮間帶：是指有潮汐現(xiàn)象和受潮汐影響的區(qū)域。其上限是大潮高潮最高潮線，下限是大潮低潮最低潮線。潮間帶的環(huán)境特點(diǎn)是光線充足，潮汐和波浪的作用強(qiáng)烈，周年溫度變化較大，并且有周日變化；底質(zhì)性狀復(fù)雜，可分為巖底、礫石底、沙底和泥底及其過(guò)渡類型；每天有一定時(shí)間交替浸沒在水中和暴露在空氣中；潮間帶環(huán)境受大陸影響較大。根據(jù)潮汐活動(dòng)的規(guī)律，潮間帶有4條潮線，即大潮高潮線、小潮高潮線、小潮低潮線、大潮低潮線。根據(jù)這4條潮線，可以將潮間帶分為3個(gè)區(qū)：高潮區(qū)、中潮區(qū)和低潮區(qū)。
2、潮下帶：是指從潮間帶下限至水深200m處這一區(qū)域，通常也就是到大型底棲藻類分布的最低界限。在潮下帶，光照強(qiáng)度和溫度是決定該帶下限深度的重要環(huán)境因子。所以，在高緯度區(qū)域，該帶下限的深度要比低緯度淺些。由于光照條件的限制使?fàn)I固著生活的海洋藻類趨向于大潮低潮最低潮線附近，即潮下帶的上部，并以頗大數(shù)量成片生長(zhǎng)。該區(qū)域動(dòng)物的種類和數(shù)量豐富，是海洋魚類的主要棲息索餌環(huán)境，同時(shí)也是某些經(jīng)濟(jì)魚類的產(chǎn)卵場(chǎng)，所以在這一帶有許多海區(qū)是重要的漁場(chǎng)，因此，大型海洋藻類的分布對(duì)這些動(dòng)物的作用非常重要。
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